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1、§4.3马氏链模型随着人类的进化，为了揭示生命的奥秘，人们越来越注重遗传学的研究，特别是遗传特征的逐代传播，已引起人们广泛的注意。无论是人，还是动、植物都会将本身的特征遗传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，由基因又确定了后代所表现的特征。本节将利用数学的马氏链方法来建立相应的遗传模型等，并讨论几个简单而又有趣的实例。马氏链（马尔柯夫链）研究的是一类重要的随机过程，研究对象的状态s(t)是不确定的，它可能取K种状态si(i=1,…,k)之一，有时甚至可取无穷多种状态。在建模时，时间变量也被离散化，我们希望通过建立两
2、个相邻时刻研究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律，故马氏链研究的也是一类状态转移问题。例4.6设某商店经营情况可能有三种状态：好（S1：利润丰厚）、一般（S2）和不好（S3：亏损）。根据统计资料，上月状态为Si，下月状态为Sj的概率为pij（i=1,2,3;j=1,2,3），0≤pij≤1例4.6中的关系既可用一转移矩阵表示例4.7研究某一草原生态系统中物质磷的循环，考虑土壤中含磷、牧草含磷、牛羊体内含磷和流失于系统之外四种状态，分别以S1，S2，S3和S4表示这四种状态。以年为时间参数，一年内如果土壤中的磷以0.4的概率被牧草
3、生长吸收，水土流失于系统外的概率为0.2；牧草中的含磷以0.6的概率被牛羊吃掉而转换到牛羊体内，0.1的概率随牧草枯死腐败归还土壤；牛羊体中的磷以0.7的概率因粪便排泄而还归土壤，又以自身0.1的比率因屠宰后投放市场而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫链来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：1000S4流失系统外0.10.200.7S3羊体含磷00.60.30.1S2牧草含磷0.200.40.4S1土壤含磷i时段状态S4S3S2S1i+1时段状态状态转移概率相应的转移矩阵为：且Sj+1=SjM马氏链模型的性质完全由其转移矩阵决定，故
4、研究马氏链的数学工具是线性代数中有关矩阵的理论。首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有（1）（I,j=1,…,n）（2）（i=1,…,n）这样的矩阵被称为随机矩阵。常染色体遗传模型下面给出双亲体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如表所示。在常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因时，基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因A和a控制的，（A、a为表示两类基因的符号）那么就有三种基因对，记为AA，Aa，aa。1000aa010Aa0001AA后代基因型aa－aaAa－a
5、aAa－AaAA－aaAA－AaAA－AA父体——母体的基因型双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂，这些我们仅研究一个较简单的特例。例4.8农场的植物园中某种植物的基因型为AA,Aa和aa。农场计划采用AA型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？（a）假设：令n=0,1,2,…。（i）设an,bn和cn分别表示第n代植物中，基因型为AA,Aa和aa的植物占植物总数的百分比。令x(n)为第n代植物的基因型分布：当n=0时表示植物基因型的初始分布（即培育开始时的分布）例4.8
6、农场的植物园中某种植物的基因型为AA,Aa和aa。农场计划采用AA型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？（b）建模根据假设(ii)，先考虑第n代中的AA型。由于第n－1代的AA型与AA型结合。后代全部是AA型；第n－1代的Aa型与AA型结合，后代是AA型的可能性为1/2，而第n－1代的aa型与AA型结合，后代不可能是AA型。因此当n=1,2…时即类似可推出cn=0显然有（ii）第n代的分布与第n－1代的分布之间的关系是通过表5.2确定的。(4.2)(4.3)(4.4)将
7、（4.2）、（4.3）、（4.4）式相加，得根据假设(I)，可递推得出：对于(4.2)式.(4.3)式和(4.4)式，我们采用矩阵形式简记为其中（注：这里M为转移矩阵的位置）(4.5)由（4.5）式递推，得(4.6)（4.6）式给出第n代基因型的分布与初始分布的关系。为了计算出Mn，我们将M对角化，即求出可逆矩阵P和对角库D，使M=PDP-1因而有Mn=PDnP-1,n=1,2,…其中这里，，是矩阵M的三个特征值。对于(4.5)式中的M，易求得它的特征值和特征向量：=1，=1/2，=0因此所以通过计算，P-1=P，因此有即所以有当时，，所以
8、从（4.7）式得到即在极限的情况下，培育的植物都是AA型。若在上述问题中，不选用基因AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如表所
