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时间:2019-07-07
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1、第二章气孔保卫细胞信号转导研究进展气孔保卫细胞信号转导研究进展第一节气孔的结构特点及气孔保卫细胞信号转导的研究意义第二节保卫细胞碳代谢与气孔运动第三节气孔保卫细胞信号转导第一节气孔的结构特点及气孔保卫细胞信号转导的研究意义研究思路实验设计结果分析一、研究意义气孔是植物与环境间进行水分和气体交换的门户,是植物供食防渴的重要通道。组成气孔的保卫细胞对环境条件非常敏感,可以通过水分的出入来调节气孔孔径大小,进而调控植物的蒸腾作用和光合作用等重要生理过程。保卫细胞有其独特的结构它与高等植物的其它大多数细胞不同,成熟的保卫细胞缺乏具有生理功能的胞间连丝,因而与其周围的细胞是分离
2、的,这种分离便于对单个细胞直接进行测定;保卫细胞能对多种刺激如光(红光和蓝光)、空气湿度、脱落酸(ABA)、生长素等迅速作出反应,这些刺激可迅速改变离子的运输,引起无机渗透势的变化,并且同时发生保卫细胞体积的改变。气孔保卫细胞作为研究植物细胞信号转导的模式系统3.许多植物的表皮易被撕下,用表皮组织可直接观察。4.荧光指示剂法测定胞内Ca2+浓度和pH及膜片钳技术测定单通道电流成功地运用到保卫细胞中,推动了气孔运动信号转导途径的研究进程。气孔的结构和其运动机理保卫细胞的细胞壁是否一个重要的离子贮存库?外壁胞质连丝存在的普遍性和生理作用;质膜上存在哪些激素或其它信号的结合
3、蛋白(受体?)及其和气孔敏感性的关系;保卫细胞质膜和液泡膜上的各种离子通道及其和气孔运动的关系;细胞骨架在气孔运动中的重要作用;叶绿体和线粒体对气孔运动的主要贡献是什么?液泡和细胞核动态变化的功能意义?气孔启闭运动机理的几个研究热点调控气孔运动的信号分子:细胞骨架、CaM、CDPK;ABA、H2O2、乙酰胆碱、茉莉酸(JA)、一氧化氮(NO)、MAPK等Aquaporin、Expansin对气孔运动的调控机理二、气孔的结构特点1.气孔的分布与基本结构2.保卫细胞壁的特化和气孔运动3.质膜plasmamembrane4.叶绿体chloroplast5.线粒体mitocho
4、ndra6.细胞骨架――微管和微丝7.核nucleus8.液泡特点①气孔数目多,分布广。气孔数目,大小,分布因植物种类和生长环境而异。②气孔的面积小,蒸腾速率遵循小孔律。③保卫细胞的体积小,膨压变化迅速。④保卫细胞具有多种细胞器,特别是含有叶绿体,对气孔开闭有重要作用。⑤保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。⑥保卫细胞与周围细胞联系紧密,便于物质及水分的交流1.气孔的分布、种类与基本结构1.1分布:气孔普遍存在于植物的叶片表皮上,有些植物的花瓣,萼片,以及苹果、葡萄等发育的果实表面以及马铃薯块茎中都有气孔存在。1.2气孔的基本结构一般由成对的保卫细胞(guardc
5、ell)组成保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体气孔的基本结构1.3气孔的种类肾形:大多数双子叶植物和许多单子叶植物、裸子植物、蕨类和藓类的保卫细胞。哑铃形:禾本科植物和几种苔草Cyperaceae(莎草科)的保卫细胞。1.4保卫细胞和叶肉细胞的某些结构比较a,Pearson和Mithorpe,1974b,Allaway和Setterfield,1972c,Outlaw等,1980原生质体体积(pl)叶绿体体积(fl)叶绿体/细胞线粒体/细胞线粒体/叶绿体比率微体/细胞圆球体/细胞保卫细胞2.5-5.012a8-10c22.6b3.6b0b8.4b叶肉细胞(海绵组
6、织)42a33a(栅栏组织)28a11.0b0.72b2.0b0b2.保卫细胞壁的特化和气孔运动内侧壁(innerlateralwall):靠气孔下腔的壁。背壁(dorsalwall):指和表皮细胞相邻的壁。腹壁(ventralwall):和背壁相对、近孔处的壁。外侧壁(outerlateralwall):靠叶片外表面的壁。保卫细胞壁的特化和气孔运动保卫细胞的壁各处厚薄不均:肾形保卫细胞一般背壁薄而腹壁特别加厚;哑铃形保卫细胞的球状末端壁较薄而中间棒状部分壁厚。保卫细胞的壁有相当的弹性:壁的特异加厚和纤维素微纤丝的定向是保卫细胞不均匀膨胀和气孔运动中形状改变的主要决定因
7、素。气孔的保卫细胞纤维素的基本排布肾形保卫细胞纤维素微纤丝从孔向周围呈辐射状定向,哑铃形保卫细胞球状部分纤维素微纤丝从孔向外放射。气孔运动最根本的结构基础是保卫细胞壁中径向排列的微纤丝。2.1果胶质:保卫细胞壁富含的胼胝质、木质素等带负电的多聚物分子有很强的吸附阳离子的能力,是一个离子暂时贮存的库,对气孔运动中大量离子出入保卫细胞,特别是对K+的快速转运有重要意义。2.2壁角质层(cuticle)通常在外侧壁厚,有阻止水分丢失的功能,水蒸气通过角质层的扩散速率一般很低。2.3胞间连丝和外壁胞质连丝(plasmodesmataandecta
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