变态—激素调节发育和

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1、第十六章变态—激素调节发育和细胞分化Metamorphosis：幼虫经形态改造，达到与成体形态、生态、生理生化等基本一致的过程。如毛虫变为成年蝴蝶、蛆变为飞蛾、蝌蚪变为青蛙。第一节昆虫的变态一、昆虫变态的模式1、原变态（prometamorphosis）：低等昆虫，多次蜕皮，但不具明显的幼虫期——直接发育2、半变态（hemimetamorphosis）：幼虫器官部分保留，部分丢弃，无蛹期（无翅目、半翅目、直翅目），如：蝗虫、蟋蟀、蝼蛄、螳螂等。经过一次或数次蜕皮后，成虫的器官基本上是由幼虫器官上直接

2、长大而成；不经过蛹期，变态的幼虫——若虫（nymph）；卵、若虫、成虫3、完全变态（completemetamorphosis）：蛹（pupal）出现的变态（卵、幼虫、蛹、成虫），如家蚕、蜜蜂、菜粉蝶、蚊、蝇等。蚕完全变态特点1）、三个阶段：幼虫器官初步形成，成虫器官芽尚处胚基细胞阶段幼虫器官进一步发展，成虫器官芽进入初期生长阶段幼虫器官弃失，器官芽发育成成体器官2）、两次重要的蜕皮：蜕皮：在节肢动物中，幼虫期及成年前体积的增加伴随角质的退化脱落(角质阻碍体积的增加)，而形态结构未发生大的改变，该过

3、程为molting。蛹化（pupation）：由蛹前龄虫蜕皮变为蛹的过程，为变态的最后阶段。蛹不摄食，依靠幼虫消化的食物为能源；蛹的角皮中发生从幼虫到成虫的转变；幼虫中大部分结构将被破坏，新的器官将由成虫盘的细胞群分化而来羽化（eclosion）：蛹（pupa）蜕皮发育成为成虫蜕皮过程角皮表皮离皮老皮脱落成虫盘（imaginaldiscs）的确定与形成成虫盘为成体器官未分化的细胞群组成起源于外胚层，胚胎期为圆形加厚小区出现在胚体表皮层。10对主要的成虫盘和1个生殖盘成虫盘细胞在特定的时间能迅速分裂而

4、成一管状表皮，本身折叠成一个致密的螺旋体外实验证明，成虫盘的伸长受激素（蜕皮激素）调节腿盘（1万个细胞），分化、伸长；腿盘中央的为腿远端的部分，腿盘外侧的细胞将变为腿近端的结构二、组织分解和系统重建三种组织变化1、纯破坏性变化：退化器官的组成细胞先出现体积涨大，而后逐渐溃解、消散2、纯建性变化：器官芽组成细胞的分裂和长成，参与成虫器官的生成3、居间性变化：幼虫器官改造成为成虫器官（即有破坏又有新建）变态中组织分解和机制1、血细胞对组织分解有重要作用蝇类：血细胞中有溃散组织的颗粒，并且血细胞有消化肌肉

5、碎片的能力2、巨噬细胞膜翅目昆虫：巨噬细胞吞噬幼虫的唾液腺，脂肪，丝腺和肌肉等组织细胞个体生长激活牵长感应器(stretchreceptor)大脑分泌促前胸腺激素(PTTH)激活前胸腺蜕皮素(ecdysone)molting保幼素(juvenilehormone)咽侧体(corpusallatum)角皮表皮离皮老皮脱落三、昆虫变态的激素调控1、与变态有关的激素及其作用（昆虫）1）、蜕皮激素（moltinghormone,MH）由前胸腺分泌的固醇类物质，与幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成和皮肤中蛋

6、白质的合成有关。分α-和β-2）、保幼激素（juvenilehormone,JH）昆虫中特有。由咽侧体分泌的脂族碳氢化合物，抑制蜕皮激素的作用，防止变态3）、促前胸腺激素（prothoracicotropichormone,PTTH）脑神经分泌细胞周期性分泌，经血液至前胸腺，促进蜕皮激素分泌，该激素受神经、激素和环境因子影响4）、蜕皮抑制激素（molt-inhibitinghormone,MIH）脑部神经细胞分泌，作用于蜕皮腺，与蜕皮激素成拮抗关系（蝗虫）上述1、2属形态生成激素对变态期直接作用，3

7、、4间接20-羟基蜕皮激素（有活性）蜕皮激素（无活性）昆虫的变态受环境和激素的调控昆虫变态是由脑神经分泌的肽激素所控制，并由蜕皮激素和保幼激素所调节。蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞对神经的、激素的和环境因子起反应中释放促前胸腺激素（PTTH），PTTH是一类肽激素，它刺激前胸腺产生蜕皮激素（非活性激素，为激素原），该激素需在脂肪体周围组织的线粒体和微体中由含血红素的氧化酶完成激活过程，使蜕皮激素转变为有活性的20-羟基蜕皮激素（β-蜕皮激素），促进幼虫蜕皮咽侧体保幼激素蜕皮激素促前胸腺激

8、素前胸腺变态由保幼激素的水平决定当保幼激素保持足够的浓度时，每次蜕皮就产生另一龄幼虫；在最后一期龄虫时，脑中神经细胞抑制咽侧体分泌保幼激素，同时增加对体内原有激素的降解，当该激素水平的下降到某一阈值以下时，激发PTTH释放，后者刺激小量蜕皮激素分泌，并进一步被激活为20-羟基蜕皮激素（在相对缺乏保幼激素的情况下产生），引起变态的发生（细胞向蛹方向发育）。蛹形成期间，咽侧体并不释放任何保幼激素，而20-羟基蜕皮激素刺激产生的蛹，最后变为成虫。2、昆虫变态基因表达的调节变