大叶石上莲(苦苣苔科，马铃苣苔属)花对称性基因的表达模式和进化分析

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1、AbstractexpressionpatternsoffloralsymmetrygenesrelativetoA．maju$．MoreworksneedtobeperformedinordertoexplorethemolecularanddevelopmentalevolutionarypathwayoffloralsymmetrygenesinGesneriaceae，bothinactinomorphicandzygomorphicgroups．MystudiesalsoshednewlightOntherelationshipbetweengeneduplicati

2、onsandevolutionofmorphologicalnovelties．Keywords：Evo—Devo；Gesnefiaceae；Oreocharisbenthamii；floralsymmetrygene；CYCLOIDEA(CYC)；尼4D厶缸碳R，4D)；DII／ARICATA(D110．m关于学位论文使用授权的说明本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留、使用学位论文的规定，即：植物研究所有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。学位论文作者签名：搭山却年￡月淑

3、日学位论文原创性声明本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文的研究成果不包含他人创作的作品内容。对本论文所涉及的研究工作作出贡献的其他个人和集体，均已在文中以明确方式表明。本学位论文原创性声明的法律责任由本人承担。学位论文作者签名：7皿；差芳oJ,p-1年‘月淑日第一章研究背景1花对称性的概念简介被子植物是现代植物界中最高级、种类最多、分布最广的类群，约有400多个科，1万多属，30多万种，种数占植物界的一半以上。被子植物在有性生殖过程中能有效地进行杂交(Nealeta1．，1998)，这也是它们成为植

4、物中最繁盛类群的重要愿因。在被子植物的有性生殖过程中，花是重要的器官，而多种多样的花型是吸引动物传媒和和被特异授粉者识别的重要形态学特征。花对称性可分为三大基本类型，即线性平移对称(translationalsymmetry)、旋转对称(rotationalsymmetry)和映射对称(reflectionalsymmetry)(Endress，1998)。人们一般所指的花对称性主要指映射对称(reflectionalsymmetry)。映射对称根据对称面的多少可再分为：辐射对称(actinomorphy,radialsymmetry)，有两个以上的对称面；两面对称(disym

5、metry)，有两个对称面；单面对称(monosymmetry)，仅有一个对称面，也叫两侧对称或左右对称(zygomorphy)；非对称(asymmetry)，没有对称面(Endress，1998；DonoghReeta1．，1998)。在广义唇形目中，花对称性类型主要是两侧对称(zygomorphy)和辐射对称(actinomorphy)。早期被子植物的花器官呈辐射对称的排列方式，在已知最早的被子植物花中，心皮在枝轴上呈螺旋状着生、雄蕊成对排列(Suneta1．，1998，2002)。约在6000万年后单对称性花出现，而两侧对称花的进化与社会性昆虫的进化相关联(Peteret

6、a1．，1999)。虽然单对称性花在被子植物的历史上时间不长，但在几种最大的被子植物家族中单对称性花已占绝对优势。目前，植物花型的研究主要集中在辐射对称性花和两侧对称性花上，本报告所涉及的花对称性研究仅限辐射对称和两侧对称。2花对称性的研究历史及现状花对称性的研究最早开始于18世纪林奈对柳穿色__(Linaria)的研究，当时他记载了柳穿鱼的花除有正常型的两侧对称花以外还有少数的辐射对称花，并称其为“peloria"，即非正常完全整齐花或反常整齐花。达尔文也曾在<动植物在家养条件下的变异》一书中，描述过他利用金鱼草中为CYCLOIDEA的突变体所做的杂交实验。但在随后的上百年间

7、，花对称性的研究陷入了停滞之中。直到上个世大叶石上莲(苦节苔科，马铃芦苔属)花对称性基冈的表达模式和进化研究纪70、80年代，随着JohnInnesCentre的科学家BrianHarrison，RosemaryCarpenter和EnricoCoen等人对金鱼草突变体株系的大量栽培和研究，并从中发现了很多与花对称性改变相关的金鱼草突变体株系，花对称性研究才真正进入了一个实质性和现代分子遗传学研究的时代。2．1花对称性在模式植物金鱼草中的生物学研究20世纪90年代后期，罗达等人分别于1996