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时间:2019-06-22
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1、第四章生物膜的结构与功能生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种:一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜,也可叫原生质膜;另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜,叫内膜(endomembrane)。生物膜是细胞结构的基本形式,它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。生物膜的功能是多种多样的,如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。生物膜的化学组成在真核细胞中,膜结构占整个细胞干重的70%~80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%~
2、65%,脂类占25%~40%,糖占5%。脂类与蛋白质的比例,因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜,其蛋白质含量可达80%,而有的只占20%左右。由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多,因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。膜脂在植物细胞中,构成生物膜的脂类主要是复合脂类,包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂,它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。磷脂分子结构既有疏水基团,又有亲水基团。磷脂的结构类型(脑磷脂)磷脂的特点磷脂
3、分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链,是优良的两亲性分子。磷脂分子在水溶液中,由于水分子的作用,能够形成双层脂膜结构或微团结构。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。磷脂的这种性质,使它具有形成生物膜(双层脂膜)的特性。膜蛋白生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%~30%,它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。按照蛋白质与膜脂相互作用的方式,将膜蛋白分为内在蛋白、外周蛋白和膜锚蛋白。外在蛋白(extrinsicprotein)分布在膜的内外表面,占膜蛋白总量的20%~30%,为水溶性球状蛋白质,通过极性氨基酸
4、残基以静电引力、离子键、氢键等次级键与膜脂的极性头部或与膜蛋白的亲水部分非共价键地松散或可逆的结合。可通过温和的方法(改变溶液离子强度/改变pH值/加入金属螯合剂)将其分离提取,膜结构不破坏。内在蛋白(intrinsicprotein)占膜蛋白总量的70%~80%,又叫嵌入蛋白或整合蛋白,其主要特征是水不溶性,以非极性氨基酸残基与膜脂分子的疏水部分相互作用,紧密结合,不同程度的贯穿在脂质双分子层中。结合牢固,需要用剧烈方法(有机溶剂、去污剂、超声波等)将其溶解下来,但膜结构也被破坏掉了。内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分,由于没有水分子的影
5、响,多肽链内形成氢键趋向大大增加,因此,它们主要以α-螺旋和β-折叠形式存在,其中又以α-螺旋更普遍。膜锚蛋白(anchormembraneprotein)在研究细胞粘附分子时发现,某些蛋白质通过与聚糖链共价结合,直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上,将蛋白质锚在细胞膜上,这种形式的外周蛋白,称作膜锚蛋白。膜锚蛋白由于有锚链连于膜脂和外周蛋白之间,因而活动度大,流动性强,有益于发挥生物功能。膜糖由于单糖彼此间结合方式、排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别,其组合是千变万化的,所形成的寡糖链种类非常多,形成了多种细胞表面特异的图像,细胞之间借此进
6、行互相识别和交换信息。生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链),它们大多数与膜蛋白共价结合,少部分与膜脂结合,分别形成糖蛋白和糖脂。生物膜的结构由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出,认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架,蛋白质或嵌在脂双层表面,或嵌在其内部,或横跨整个脂双层,表现出分布的不对称性。蛋白质犹如一座座冰山漂移
7、在流动的脂质海洋中。流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)模型强调膜的不对称性和流动性。膜的不对称性主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层,有的半埋于外分子层,即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外,寡糖链的分布也是不对称的,它们大多分布于外分子层。膜的流动性其一是脂类分子是液晶态可动的,脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中,两相中脂类分子排列不同,流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的,它们可以在脂分子层中侧向运动和旋转运动。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专
8、一的作用,这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。脂类双分子层中磷脂分子的流动性磷脂转位分子的活动机制生物膜的功能在生命起源的最初阶段,正是有了脂性的膜,才使生命物质——蛋白质与核酸获得与周围介质隔
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