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时间:2019-06-20
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1、第七章微生物发酵机制发酵的类型根据微生物的种类不同,可分为好氧性发酵、厌氧性发酵和兼性发酵。(1)好氧性发酵:在发酵过程中需要通入一定量的无菌空气,满足微生物呼吸需要。(2)厌氧性发酵:在发酵过程中不需要供给无菌空气。(3)兼性发酵:在有氧、无氧条件下均能生活。如酿酒酵母,在缺氧条件下进行厌气性发酵积累酒精,而在有氧条件下则进行好氧发酵,大量繁殖菌体细胞。发酵机制:微生物通过其代谢活动,利用基质(底物)合成人们所需要的代谢产物的内在规律积累的产物微生物菌体酶代谢产物厌气发酵:酒精、甘油、乳酸、丙酮、丁醇等好气发酵:有机酸、氨基酸、蛋白质、核苷酸、抗生素、维生素等代谢控制发酵
2、:人为的改变微生物的代谢调控机制,使有用的代谢产物过量的积累。发酵机制研究的内容:1.微生物的生理代谢规律(就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制);2.环境因素(营养条件、培养条件等)对代谢的影响及改变代谢的措施;糖酵解途径及调节机制葡萄糖经EMP途径:C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2EMP糖酵解途径糖酵解途径及特点EMP途径大致可分为三个阶段1,6-二磷酸果糖的生成,消耗2分子ATP;1,6-二磷酸果糖降解为3-磷酸甘油醛;3-磷酸甘油醛经五步反应转化为丙酮酸,产生4分子ATP它是动物、植物、微生物细胞中G分解产
3、生能量的共同途径。EMP的每一步都是由酶催化的。己糖激酶;磷酸果糖激酶(该酶受ATP、柠檬酸的抑制,为AMP所激活);丙酮酸激酶;3-磷酸甘油醛脱氢酶(受碘乙酸抑制);烯醇化酶(受氟化物抑制)。当以其他糖类作为碳源和能源时,先通过少数几步反应转化为糖酵解途径的中间产物,然后沿着糖酵解途径进行降解。丙酮酸的不同去路。反应中生成的NADH2不能积存,必须被重新氧化为NAD后,才能继续不断地推动全部反应,在不同的机体,在不同的环境下(如氧气的有无),氢的受体不同,丙酮酸的去路也不同。在无氧条件下:在乳酸菌中受乳酸脱氢酶的作用,丙酮酸作为受氢体而被还原为乳酸,即同型乳酸发酵;
4、在酵母菌中,丙酮酸受丙酮酸脱羧酶的作用生成乙醛,乙醛在乙醇脱氢酶的作用下作为受氢体被还原为乙醇,即酒精发酵;在梭状芽孢杆菌中,丙酮酸脱羧生成乙酰COA,然后经一系列变化生成丁酰COA、丁醛,两者作为受氢体被还原生成丁醇,生成物中还有丙酮、乙醇,所以称为丙酮-丁醇发酵。乙醇乳酸在好氧发酵条件丙酮酸进入TCA环,进行代谢,产生各种好氧代谢产物或完全氧化获得能量。B、三羧酸循环三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧酸循环中脱下的氢,形成NADH和FADH2,然后再逐步传递给氧。丙酮酸三个二氧化碳三羧酸循环A.厌氧发酵机制第一节酒精发酵机制1酵母菌的酒精发酵1.1酒精生成机制(1
5、)葡萄糖(glucose)EMP丙酮酸(pyruvicacid)己糖磷酸化作用EMP六碳糖转变为三碳糖磷酸丙糖 丙酮酸(2)丙酮酸 乙醇丙酮酸丙酮酸脱羧酶乙醛(acetaldehyde)乙醛乙醇脱氢酶乙醇(alcohol)由葡萄糖生成乙醇的总反应式为C6H12O6+2ADP+2H3PO42CH3CH2OH+2CO2+2ATP酵母菌在无氧的条件下,通过以上12步反应,1分子G生成2分子的乙醇,2分子的CO2和2分子ATP。则1mol葡萄糖生成2mol乙醇,理论转化率为2×46.05/180.1×100%=51.1%但是在生产中大约有5%的葡萄糖用于合成酵母细胞和副产物,实
6、际上乙醇生成量约为理论值的95%,则乙醇对糖的实际转化率约为48.5%。巴斯德效应巴斯德效应:好气条件下,酵母菌发酵能力下降(细胞内糖代谢降低,乙醇积累减少);好气条件下,代谢进入TCA环→柠檬酸↑、ATP↑→抑制激酶→6-P-葡萄糖↑→反馈抑制己糖激酶→抑制葡萄糖进入细胞内→葡萄糖利用降低。同时,好气条件下,丙酮酸激酶活性降低。丙酮酸激酶活性降低也是由于磷酸果糖激酶活性降低所致。丙酮酸激酶活性↓→使磷酸烯醇式丙酮酸↑→反馈抑制己糖激酶活性→糖酵解速度↓1.2酒精发酵中副产物的形成主产物(product):乙醇(alcohol)副产物(byproduct):40多种二氧化碳
7、(carbondioxide)甘油(glycerol)乙醛(acetaldehyde)琥珀酸(succinicacid)乙酸(aceticacid)酯(ester)高级醇(higheralcohol)双乙酰(diacetyl)1.2.1杂醇油的生成杂醇油是碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称,主要由正丙醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇组成,这些高级醇是构成酒类风味的重要组成成分之一,当其过量时会影响产品质量,是酒类产品中质量指标之一,应予以控制。1.2.1.1酒精发酵中高级醇的形成途径a.氨基酸氧化脱氨作用b.由葡萄糖直接
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