《微生物代谢调节》PPT课件

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1、3微生物代谢调节本章内容：第一节基本代谢的调节第二节次级代谢的调节第三节代谢工程第一节基本代谢的调节微生物的代谢控制特征：①、高效利用养分的能力②、快速响应环境变化的能力。原因：通过快速启动或关闭Pr的合成和有关的代谢途径，平衡各代谢物流和反应速率来适应外界环境的变化。代谢控制机制：①、酶活调节(活化或钝化)②、酶合成调节(诱导或阻遏)。Pr合成水平调节一般比酶活调节更为经济，后者快速，但浪费能量和建筑单位。调节步骤主要存在于转录和转译的启动部位。多步生物合成或分解代谢途径中其关键部位酶活的快速调节主要靠变构控制机制。为避免前体代谢物和建筑材料过量生成，M细胞必需协调组成代谢和分解

2、代谢。必需协调(例如，同步地)大分子（如核酸Pr或膜）的形成，以便在胞内外环境条件变化期间细胞还能生长好。此外，还需尽可能微调透过各种代谢途径的碳流，以避开代谢瓶颈或不需要的反应。常需消除这些调节机制，使所需代谢产物能过量生产。M初级代谢调节方式：酶活调节酶合成调节遗传控制3.1.1.1代谢调节的部位M代谢调节部位：养分吸收排泄、限制基质与酶接近、控制代谢流（图3-1）。真核生物与原核生物区别：前者有细胞器。3.1.1酶活性的调节图3-1原核生物代谢调节部位图3-1真核生物代谢调节部位（1）养分吸收分泌的通道大多数亲水分子难于透过细胞膜，需酶系统（如透酶），某些运输反应需要能量。代

3、谢调节的部位:（2）限制基质与酶接近真核生物：各种代谢库的基质分别存在于细胞器内。例如：链孢霉中精氨酸存在于细胞质和液泡内。这两处参与精氨酸代谢的酶量有很大差别。原核生物：有些酶以多酶复合物存在或与细胞膜结合，类似于酶固定化，不能自由活动。M控制代谢物流的方法：调节酶量—增加或减少途径中有关酶的合成或降解速率；改变酶活性—通过小分子化合物调节酶反应速率，激活或抑制，有效地控制各种代谢过程。酶活性调节包括：共价修饰、变（别）构效应、缔合与解离、竞争性抑制。（3）代谢途径的通量扩展共价修饰：Pr分子中一个或多个AA残基与一化学基团共价连接或解开，使其活性改变的作用。共价修饰可使酶钝化或

4、活化。化学基团：磷酸基，甲基，乙基，腺苷酰基Pr的共价结合部位：一般为丝氨酸残基的-CH2OH。共价修饰作用分类：可逆的和不可逆。3.1.1.2共价修饰有些酶存在活性和非活性两种状态，可通过共价修饰而互相转换.（1）可逆共价修饰例1：磷酸化可改变真核生物中磷酸果糖激酶或蛋白激酶的活性。粗糙链孢霉的糖原磷酸化酶以磷酸化形式存在，无5’-AMP时具有完全活性；其去磷酸化需要5’-AMP才显示其活性。这两种形式可藉特殊的激酶和磷酸酯酶互相转换。某些具有两种组分调节系统的调节蛋白也受磷酸化激活。例2:大肠杆菌谷氨酰胺合成酶活性即通过腺苷酰化调节。可逆共价修饰作用的意义：①、可在短时间内改变

5、酶活性，有效地控制细胞的生理代谢；②、这种作用更易为响应环境变化而控制酶的活性。典型例子是酶原激活。酶原被相应的蛋白酶切去一小段肽链而被激活。例1、胰蛋白酶原的活化从N-端除去一个己肽(Val-Asp-Asp-Asp-Asp-lys)。胰蛋白酶原活化是信号放大的一个典型例子。因胰蛋白酶具有自身催化作用，少量肠肽酶可激发大量胰蛋白酶原转变成胰蛋白酶。这些胰酶完成了其使命后，便被降解。这种酶活性的关闭作用是极其重要的。（2）不可逆共价修饰除受某些反应基质和产物的直接影响外，许多酶还受一些效应物的控制。这些效应物是一种酶的基质、产物或调节性代谢物。效应物促进或抑制酶的反应速率，影响酶对基

6、质的亲和力。效应物结合在酶的某一位点会影响另一配基对第二个位点的结合，这种可逆的相互作用机制称为变构活化或变构抑制。前体的活化和反馈抑制是常见的机制。3.1.1.3变（别）构控制变构酶通常是具有多个结合位点的寡聚蛋白。效应物和基质结合位点的占据会影响亚单位间构象的相互作用，导致基质亲和力的变化。图3-2酶活的变构调节结合位点间的正向协同作用导致基质浓度对反应速率的影响呈S型(图3-2)。变构酶：以两种构象形式存在，活性（a）态和钝化（b）态。正效应物的结合将增加酶的a态部分，而负效应物的结合会使平衡移向b态。加入正效应物会使曲线向左移，因而消除了正向协同作用，使曲线符合米-孟动力学

7、模型；负效应物增加协同现象。在代谢途径的支点和代谢可逆步骤(如供、需ATP步骤)中常发现变构控制酶，如在酵解、糖原异生和TCA中（图3-3）。酵解、糖原异生可在细胞内同时进行。小的配基，如AMP，NAD，ADP，F-1,6-BP，AcCoA等可作为变构效应物。在葡萄糖分解代谢中AMP，ADP，ATP或NADH的浓度反映细胞能量或氧化还原变化的现状。故过量ATP会减缓能量代谢，而高浓度ADP和AMP会促进能量代谢。变构调节机制可归纳为以下几点：①、天冬氨酸转氨甲酰酶是具