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1、第三章微生物代谢调节3.1微生物的初级代谢3.2微生物初级代谢的调节3.3微生物的次级代谢3.4次级代谢物生物合成的主要调控机制3.5代谢工程微生物的新陈代谢新陈代谢是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表示）的作用。合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。
2、合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。分解代谢与合成代谢的含义及其间的关系可简单地表示为：根据代谢过程对微生物生理活动的作用又分为初级代谢和次级代谢初级代谢是为微生物提供能量,合成中间体及其关键大分子,如蛋白质,核酸等各种相互关联的代谢网络(包括分解与合成)次级代谢主要与合成过程有关,其终产物,次级代谢物对菌的生长不是必需的,对其生命活动可能具有某种意义,通常在生长后期开始形成3.1微生物的初级代谢糖代谢脂代谢核酸代谢蛋白质代谢合成代谢光合作用多糖合成糖异生分解代谢多糖降解
3、糖酵解柠檬酸循环糖代谢EMP途径两个阶段：第一阶段：丙酮酸氧化脱羧产生乙酰CoA；第二阶段：乙酰CoA分解为CO2和H2O；柠檬酸循环TCA循环的意义：1、提供大量的能量2、中间产物是生物合成的前体（NADH、a-酮戊二酸）3、是糖、脂、氨基酸分解代谢最后阶段的共同反应。存在于微生物和植物中的TCA循环变体；细胞质中进行TCA循环的辅助途径，将乙酰CoA转变为琥珀酸进入TCA循环乙醛酸循环ED途径利用Z.mobilis等细菌以生产酒精，是近年来正在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许多优点：（1）代谢速率高（2）产物转化率高（3）菌体生成少（4）代谢副产物少（5）发
4、酵温度较高（6）不必定期供氧等。细菌酒精发酵也有其缺点，主要是其生长PH为5，较易染菌（而酵母菌为pH3），其次是细菌耐乙醇力较酵母菌为低（前者约为7.0％，后者则为8～10％）。脂肪代谢中间代谢产物的重要性如果在生物体中只进行能量代谢，则有机能源的最终结局只是产生ATP、H2O和CO2，这时便没有任何中间代谢物可供累积，因此，合成代谢也不可能正常进行。相反，如果要进行正常的合成代谢，又须抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物，结果也势必影响具有循环机制的分解代谢的正常运转。兼用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径，就称兼用代谢途径。EMP、HMP
5、和TCA循环是重要的兼用代谢途径。①在兼用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。②在分解与合成代谢途径中，在相应的代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。③在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行，原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。部分工业化生产的代谢产物异型乳酸发酵3.2初级代谢调节酶活性的调节酶合成的调节代谢系统的分子控制机制3.2初级代谢调节代谢流(物)的调节是通过代谢物的合成与降解实现的代谢调节的主要机制有:酶活性的调节和酶合成的调节酶活性调节快速酶合成调节经济调节步骤主要存在于转录
6、和转译的启动部位3.2.1酶活性的调节1.代谢调节的部位养分吸收分泌的通道—膜通道限制基质与酶接近代谢途径的通量扩展微生物生理代谢活动的调节部位3.2.1酶活性的调节酶活性的调控共价修饰变构控制缔合与解离竞争性抑制3.2.1酶活性的调节2.共价修饰指蛋白质分子中的一个或多个氨基酸残基与一化学基团共价连接或解开,使其活性改变的作用从蛋白质中除去或加入小的化学基团可以是磷酸基,甲基,乙基,腺苷酰基蛋白质的共价结合部位一般为丝氨酸残基的-CH2OH3.2.1酶活性的调节1)可逆共价修饰有些酶存在活性和非活性两种状态,通过另一个酶的催化作共价修饰而相互转换3.2.1酶活性的调
7、节2)不可逆共价修饰酶原激活的过程胰蛋白酶原胰蛋白酶Val-Asp-Asp-Asp-Asp-Lys肠肽酶3.2.1酶活性的调节3.变构控制许多酶的活性受一些效应物的控制,效应物促进或抑制酶的反应速率,影响酶对基质的亲和力,其共同机制在于效应物与酶的结合影响了另一配基与酶第二个位点的结合,此可逆的相互作用机制称为变构控制在代谢途径的支点和可逆步骤常发现变构控制3.2.1酶活性的调节变构调控机制(如天冬氨酸转氨甲酰酶)酶分子除结合底物的活性中心外,还有一些独立的效应物结合位点,主要位点和副位点可同时被占据副位点可结合不同的效应物,产物不同的效应效应物在副
