柚果实发育过程中粒化的研究进展

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1、福建农林大学研究生课程考试卷授课时间2012—2013学年度第一学期学　　　号：____1120305011____研究生姓名：______刘志发_______课程名称：果实生长发育与生长物质考试时间：__2013.5.25____考生成绩：___________________授课或主考教师：_________________（签章）柑橘果实发育过程中粒化的研究进展摘要:柑橘是世界第一大水果，粒化现象严重影响了柑橘的商品价值，粒化现象严重影响了柑橘的商品价值。本文综述了柑橘果实发育过程中粒化汁胞的解剖结构和相关生理生化指标的变化,以及导致粒化发生的各种因

2、素和分子生物学方面的研究进展。关键词：柑橘粒化生理生化分子生物学1粒化柑橘粒化是柑橘果实汁胞的生理失调症，柑橘类果实在成熟后期和贮藏期普遍发生汁胞失水变硬、不规则膨大、干枯，颜色变淡，果肉出汁率下降，口感干燥无味，这一生理病害即枯水[1-2]，严重影响了果实的品质。而汁胞粒化是柑橘类果树常见的一种生理障碍，几乎在所有的柑橘种类中都有发生[3]，发生粒化的果实几乎丧失食用价值，严重地影响了其商品价值。对于柑橘汁胞粒化现象，国内外早有报道[4-5]，但其发生的机理仍不清楚，也未有根本的解决办法。本文对柚果实发育粒化现象的发生以及研究进展做一综述，以期为下一步的

3、分子机理研究提供理论参考。2粒化汁胞的结构和生理生化变化2.1粒化果实的结构变化粒化果实一般自囊瓣近蒂端的汁胞先发生，汁胞异常膨大、变硬、木质化、汁味变淡，后渐向果心发展，以果心处长形汁胞最为严重。琯溪蜜柚接近成熟时，一般自囊瓣近蒂端的汁胞先出现异常膨大、木质化，后渐向果心发展，以长形汁胞粒化最严重；采后汁胞进一步枯水，中果皮变得疏松、绵烂，外果皮与正常果无明显区别[6]。张振珏等[7]将琯溪蜜柚汁囊分化和粒化过程分成4个阶段：正常汁囊、凝胶化、粒化、粒化后期；电镜观察表明汁胞粒化是从顶部向基部逐渐发展，汁胞外表面横纹由明显到消失，同时，汁胞细胞壁加厚，高

4、尔基体增加，核体积增大，出现多核仁现象。2.2矿质元素和糖酸含量变化前人报道过结粒化和非粒化果实的植株，其矿物质组成存在差异，叶片和果肉中钙、锌、硼含量与粒化率有关[8,9]。Munshi等[10]报道在Mosambi和红血甜橙粒化过程中，其叶片中氮、磷、钾、镁、锌和铜的含量会升高，而钙、铁、硼的含量会降低，锰的含量不变。粒化植株嫩枝条中的锌、铜含量相对较低，表明两种微量营养元素可能在粒化中起一定作用。此后，他们又继续报道果皮钾和镁的高含量及果肉中氮、磷、钾和钙含量都与红橘的粒化高发生率有关[11]。Awasthi等[8]认为，总可溶性固形物和单糖的含量降

5、低可能是由于从聚合多糖向可溶性碳水化合物的转化受到抑制，淀粉或水溶性碳水化合物（TSS和单糖）在粒化果实中转化为聚合多糖。他们还报道，在甜橙中酸度下降和汁液pH升高会引起粒化的发生，而在粒化的汁胞中，在短期内抗坏血酸的含量下降，但在成熟后期它的含量最终增加。从而认为可滴定酸与果实汁胞的粒化率和粒化程度呈负相关，而汁液的pH与果实粒化直接相关。王向阳[12]用同位素示踪表明椪柑粒化果的可溶性物质大量转化为不溶性物质，认为粒化过程细胞壁加厚主要是细胞壁合成和合成物质吸附造成的。2.3生理变化胡西琴等[13]对椪柑和温州蜜柑贮藏果实汁胞枯水发生过程中乙烯含量、呼

6、吸强度进行研究，表明粒化过程果实所含糖和有机酸作为呼吸底物被消耗，果实趋于衰老，同时果实的呼吸强度随粒化加重而增大。王向阳等[14]对粒化椪柑果皮和果肉的呼吸强度进行测定，均高于正常果，对相对含水量、自由水含量、水势、势测定表明粒化果均高于正常果，只是出汁率显著下降。Burns等[15]在Florida研究了几种不同柑橘种的粒化和非粒化的汁囊内的耗氧量和糖苷酶代谢情况。从刚收获的新鲜橘柚、贮藏Dancy蜜柑和马叙柚子中分离出的正常汁囊耗氧量很低，但是粒化的汁囊的耗氧量却是它的2～3倍。随着葡萄柚粒化程度的加重，耗氧量也会随着增长。类似的，粒化组织中的糖苷酶

7、的活性也是原来的2～3倍。他还推测，呼吸速率提高产生的ATP可能提供能量用于合成细胞壁，耗氧量的增加和糖苷酶的活性与观察到的柑橘属枯水症状有很强的相关性。2.4酶活性变化2.4.1水解酶类针对粒化果汁胞出现凝胶化、木质化、细胞壁加厚现象，前人研究发现随着果实粒化程度加重，粒化汁囊的总干重、半纤维素（如木糖）、纤维素（如葡萄糖）和木质素含量与非粒化的果实相比有明显增长。Hwang等[16]对马叙葡萄柚的研究还证实，粒化的汁胞与健康的汁胞的果胶质和半纤维素的分子组成成分分布没有明显差异。这说明，汁胞的粒化并非有新的代谢途径在左右着该过程，而是自身的代谢方向可能

8、被改变。果胶是植物细胞壁的重要组成成分，果实成熟时，在半乳糖醛酸酶