刘才—高级植物生理综述

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1、涝渍对植物生长生理影响及抗涝研究进展姓名：刘才专业：作物学学号：201671387[摘要]涝渍胁迫条件下植物细胞感受到缺氧信号，并做出适应性调节，综述了涝渍胁迫对植物的生长形态、生理生化变化等方面的影响，总结了植物涝渍胁迫研究的方法，阐述了植物涝渍胁迫研究方面存在的问题，提出了利用生物技术克隆耐涝基因，通过转基因技术培育抗涝性植物新品种，同时加强植物的田间管理等提高植物抗涝性的途径，提出了今后深入研究的方向。[关键词]植物；涝渍胁迫；生理生化；抗涝性前言农业生产中，植物涝害发生并不普遍，但在某些地区或某个时期，涝害产生的危害很大，如在某些排水不良或地

2、下水位过高的土壤和低洼、沼泽地带，发生洪水或暴雨之后，常会根据作物种类、土壤类型及胁迫持续时间的不同，涝渍胁迫可以导致15％-80％的产量损失，甚至造成颗粒无收。而且，自20世纪90年代以来，洪涝灾害范围逐年扩大、发生频率不断提高[1,2]。涝渍包括涝和渍，前者是地面积水淹没了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分达到饱和时对植物的危害。涝渍胁迫影响全球大约10%的耕地面积，是影响农作物产量的最重要限制因子之一[3]。因而，有必要深入认识植物的抗涝性，揭示其适应机理，为农业生产抗涝提供理论依据和实践指导。1涝渍胁迫对植物生长形态的影响植物受涝渍胁

3、迫后，形态会发生明显的变化。植物对涝渍胁迫最直观的表现就是生物量累计减少，生长受到影响。旱生植物在没有增氧措施下水培数日后就会受到低氧胁迫，其在低氧胁迫的最初表现为：生长速率减缓、叶片萎蔫、叶老化、叶柄偏上性生长(叶片弯曲下垂)等。随着低氧胁迫时间的持续和深入，植物的形态结构逐渐发生改变，以适应低氧逆境，表现为通气组织和不定根的产生以及维管束的皮层细胞的木质化和栓质化[4]。众多研究表明，涝渍胁迫会引起植物形态的巨大变化。形态变化主要表现在生物量累计的不断减少，生长受到显著影响;植物根变细，根毛显著减少，根系活力下降;叶片相对含水量减少，叶片气孔受阻

4、，叶绿素合成能力下降，含量不断减少，直至植物死亡[5]。植物在受到涝渍胁迫时，光合速率迅速下降、光合产物的运输减慢、根系严重缺氧、叶片气孔关闭、CO2扩散的气孔阻力不断增加，继而影响光呼吸相关酶活性，叶绿素含量持续下降，叶片早衰和脱落。罗振等[6]指出，棉花在苗期受到涝渍胁迫后，棉苗的干重和叶片净光合速率降低，叶片的叶绿素含量降低。淹涝对根系造成了最直接的危害。在淹水胁迫下植物根系生长受到抑制，根系活力下降，根的数量显著减少，根尖变褐色，根系体积变小[7,8]。董合忠[9]等指出淹水抑制棉苗主根伸长和侧根发生，特别是距地表5cm以下侧根的发生；除此之

5、外，淹水会刺激不定根的产生[10]。王文泉[11]等指出芝麻不同耐渍基因型幼苗在受到96h厌氧处理后，地下部表现为初生根数量的减少和不定根的增生，根系总量减少。2涝渍胁迫对植物生理代谢的影响涝渍对植物的伤害并非是因为水分过多而造成的直接伤害[12]，而是由于淹水造成的次生胁迫。次生胁迫包括CO2过多、缺氧胁迫等。水涝缺氧限制了有氧呼吸，促进无氧呼吸，使植株体内产生大量无氧呼吸产物，使代谢紊乱；无氧呼吸还使根系缺乏能量，阻碍矿质养分的正常吸收。涝渍胁迫诱导植物体内产生大量的厌氧多肽，绝大多数的厌氧多肽是参与糖酵解过程的酶[13]。无氧发酵取代了线粒体中

6、的光合磷酸化以满足细胞的能量需求，此时乙醇脱氢酶及其同工酶的数量也大大增加，乙醇脱氢酶是促进糖酵解过程的关键调控因子[14]。Vartapetian[15,16]指出，植物细胞可以通过增加乙醇的产量来提高对缺氧的抵抗力。从三羧酸循环到乙醇发酵和乳酸发酵的转变过程中，由于ATP水解酶和乳酸的积累造成了pH的下降[17,18]，pH的下降又反过来降低了乳酸合成的速率，并且激活了丙酮酸脱羧酶，从而使糖酵解过程的碳分流至乙醇发酵过程中。细胞膜的稳定性是植物细胞执行正常生理功能的基础。植物在逆境条件下会改变细胞质膜透性,进而影响植物代谢[19]。逆境胁迫对质膜

7、结构和功能的影响通常表现为选择透性的丧失,电解质和某些小分子有机物的大量渗漏[20]。在涝渍胁迫下，植物细胞受害愈重，质膜透性愈大，细胞外渗物愈多，外渗液中电导率愈高[21]。植物为了适应各种逆境胁迫，细胞能主动积累有机物质如脯氨酸、可溶性糖及游离氨基酸，是植物生理适应性渗透调节的一种表现。大多数专家研究发现，在涝渍胁迫初期，植物体内的脯氨酸和可溶性糖含量随着淹水胁迫时间的延长均呈上升趋势，超过一定的时间后呈下降趋势。刘永林[22]等研究表明：淹水处理使银杏新梢叶片内可溶性总糖、蔗糖、还原糖、淀粉、脯氨酸等成分的含量提高。彭秀、王义强等研究表明[23

8、,24]在涝渍胁迫下，植物体内脯氨酸和可溶性糖含量前期随淹水胁迫时间延长均呈上升趋势，而后期呈下降趋势。孟凡