核孔复合体的结构、动态组装及生理功能

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1、细胞生物学课程论文核孔复合体的结构、动态组装及生理功能【摘要】:核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有2种运输方式：被动扩散和主动运输。双向性表现在核孔复合体即介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒的出核转运。这种经核孔复合体进行的跨核膜转运在细胞增殖、细胞分化以及个体发育等生命活动中发挥了重要的生理功能。【关键词】:核孔复合体、结构、组装、跨膜转运、生理功能TheStructureDynamicAssemblyandPhysiologicalFunctionsoftheNucl

2、earPoreComplex【Abstract】：Inthebiologicalinterphaseofthecellnucleus,Thecellnucleusroundedbythelayernuclearmembranecanbeobserved.Karyothecaisnotacompletelyclosedmembranesystem,whichisformationofmanysmallholesbynuclearmembranefrominsideandoutsidethetwo-storypartialfusioncallednuclearpore

3、s.Thecomplexstructureofthenuclearporeanditssurroundingcollectivelyreferredtoasthenuclearporecomplex.ThenuclearporecomplexisresponsibleforthetaskofthebusytransportOitaasubtaskorparticulatematterbetweennucleusandcytoplasm.Thepermeabilityofthesmallmoleculesandionsaremainlyregulatedbythen

4、uclearmembrane.Thetransmembranetransportprocessthatbiologicalmacromoleculesthroughthenuclearporecomplexisanimportantpartfortheregulationofgeneexpressionofeukaryoticcells,thenuclearsignalinginsideandoutside,andinvolvedinnuclearreactioncontrolofcellproliferation,differentiation,apoptosi

5、s.【Keywords】：nuclearporecomplex;structure;assembly;transmembranetransport;physiologicalfunction生物间期的细胞中，可以观察到由二层核膜围绕的细胞核。核膜不是一个完全封闭的膜体系，而是由内外二层核膜局部融合形成许多小孔，称为核孔，核孔及其周围的复杂结构统称核孔复合体[1]。核孔复合体担负着细胞核与细胞质之间繁忙的运输大分子或颗粒物质的任务，而小分子和离子的通透主要是由核膜调节的。生物大分子通过核孔复合体的跨膜转运过程是真核细胞基因表达调控、核内外信号传递，以及参与细胞增殖、

6、分化、凋亡等核反应调控的重要环节。1.核孔复合体的结构核孔复合体是跨越核膜的疏水性孔道，它附着于内外核膜的融合处，其数量随细胞种类和生理状态的不同而变化。目前，通过多种显微成像技术，对不同种属细胞的核孔复合体进行研究，发现其结构和功能在进化上具有高度保守性。根据它与核膜相对位置的不同，将其分为胞质区、核膜区、核质区等3部分[2]。胞质区由胞质环和附于其上的胞质纤丝组成；由核质环、终末环、和核质纤丝组成的核质区更像一个篮筐状结构；核膜区由辐蛋白复合体和中央通道蛋白复合体构成。辐蛋白复合体由8条幅蛋白构成，并经放射状悬臂固定于核膜。中央通道蛋白复合体为中空结构，有一疏

7、水性孔道贯穿始终，又叫中央通道，该通道是大分子物质跨膜运输的必经之路，通常情况下其直径为9nm，可允许小分子物质自由通过；当有大分子物质跨膜运输时，核孔复合体通过一系列构型的变化，使其孔径扩大。此外，在中央通道蛋白复合体与辐蛋白复合体之间还有8个细小的外周孔道。水、离子和小分子物质（如核酸、单糖等）也可通过这些孔道进出[3]。核孔复合体的上述特点赋予了它作为物质跨核膜运输惟一通道的结构基础。通过对核孔复合体的影像学观察，发现它在垂直核膜的方向上呈八面旋转对称，而在平行核膜方向上并不对称，这也提示了可能与物质运输的方向有关；此外，由于核孔复合体的核质区与胞质区分别与

8、核骨架及细