真核生物的转录和后加工

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1、真核生物RNA的转录和后加工转录：以DNA为模板合成RNA的过程。参与转录的物质原料:NTP（ATP,UTP,GTP,CTP）模板:DNA酶:RNA聚合酶（RNApolymerase,RNA-pol）其他蛋白质因子真核生物RNA聚合酶——三种RNA-polI、II、III真核生物RNA聚合酶的特性类别IIIIII细胞内位置核仁核质核质转录产物除5S-rRNA外其余rRNAhnRNAtRNAsnRNA5S-RNA占RNA转录总量50-70%20-40%10%对α-鹅膏蕈（xun）碱的敏感性耐受高度敏感中等敏感(物种特异性)注：鹅膏覃碱是真核生物RNA-pol的特异性抑制剂真核生物的转

2、录过程（一）转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板DNA，而是借助众多转录因子，其起始过程比原核生物复杂。真核生物的转录起始是在转录因子(TF)的协助下，RNA聚合酶辨认结合转录起始点上游的DNA序列(启动子)，生成起始前复合物。1.转录起始前的上游区段顺式作用元件(cis-actingelement)顺式作用元件是指与结构基因串联的特定DNA序列，是转录因子的结合位点，它们通过与转录因子结合而调控基因转录的精确起始和转录效率。转录起始点TATA盒CAAT盒GC盒AATAAA转录终止点外显子翻译起始点内含子OCT-1OCT-1：

3、ATTTGCAT八聚体2.转录因子能直接或间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，统称为反式作用因子(trans-actingfactors)。反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子(trans-criptionalfactors,TF)。参与RNA聚合酶Ⅱ转录的转录因子（TF）Ⅱ转录因子亚基和(或)分子量（kDa）功能TFⅡDTBP，38结合TATA盒TAF辅助TBP-DNA结合TFⅡA12，19，35稳定ⅡD-DNA复合物TFⅡB33促进RNA-polⅡ结合TFⅡF30，74解螺旋酶TFⅡE57()，34(β)ATPaseTFⅡH蛋白激酶，使CTD磷酸

4、化3.转录起始前复合物(pre-initiationcomplex,PIC)真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。TBPTAFTFIIH4.拼板理论(piecingtheory)一个真核生物基因的转录需要3至5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性和专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。RNA-pol前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。转录延长中的核小体移位RNA-PolRNA-PolR

5、NA-Pol核小体转录方向（三）转录终止终止过程：酶停止添加底物→→释放RNA链→→酶解离终止反应…杂合双链的氢键断裂，…重新形成双螺旋，酶的解离。终止子（terminator）：在转录的过程中，提供转录终止信号的RNA序列真正起终止作用的是RNA序列，与启动子不同真核生物的转录后修饰Post-transcriptionalModification在细胞内，原初转录产物经过一系列变化转变为成熟的RNA分子的过程，称为转录后加工（post-transcriptionalprocessing）RNA加工反应的分类加工反应举例剪切使rRNA和tRNA从多顺反子转录本中释放，终止真核生物m

6、RNA转录内切降解加工rRNA和tRNA产生成熟末端核酸转移转移CCA到某些tRNA的3’末端碱基化学修饰mRNA和rRNA的甲基化，tRNA和snRNA普遍碱基修饰核酸切除和替换tRNA鸟嘌呤的过度修饰产生二氢尿嘧啶(Q)和假尿嘧啶(W)加帽在真核生物mRNA5’末端加上7-甲基鸟嘌呤多腺苷酸化在大多数真核生物和少数细菌mRNA3’末端加上多腺苷酸尾巴剪接(转接)去除大多数内含子(经常是顺式，偶尔反式)剪接(连接)去除tRNA内含子编辑通过碱基修饰改变mRNA所携带信息，在编码区中插入或缺失碱基引自《AdvancedMolecularBiologiy:AConciseRefere

7、nce》tabl27.1，RichardM.Twyman,BIOSScintificpublisherslimited,1998一、mRNA的转录后加工(一)首尾的修饰1.5´-端加帽：m7GpppG——2.3´-端加尾：多聚腺苷酸(polyA)3.剪接：外显子和内含子、断裂基因(interruptedgene)4.编辑5`pppN5`pNppipppGpi5`GpppN5`m7GpppN（S-腺苷甲硫氨酸）CH3磷酸酶甲基化酶mRNAmRNAmRNAmRNA5`-末