第十一章多聚核糖体与蛋白质的合成

《第十一章多聚核糖体与蛋白质的合成》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、第十一章核糖体l核糖体是细胞质中普遍存在的一种非膜性细胞器，由RNA和蛋白质组成，是细胞内蛋白质合成的场所。l多聚核糖体是由多个甚至是几十个核糖体串联在一条mRNA上构成的，能高效的进行肽链的合成。l蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机”合成肽链的过程。lRNA可能是生命起源中最早的生物大分子。关键词：核糖体；多聚核糖体；蛋白质合成第二节多聚核糖体与蛋白质的合成核糖体（ribosome）是合成蛋白质的细胞器，其功能是以mRNA为模板，以氨基酸为原料高效且精确地合成蛋白

2、质多肽链。在真核细胞中，核糖体以多聚核糖体的形式存在能高效的进行肽链的合成。一、多聚核糖体核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体（polyribosome）。图11-2-1多聚核糖体二、蛋白质的合成蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机”合成肽链的过程。原核细胞蛋白质合成的过程已比较清楚，包括3个阶段：肽链合成的起始，延伸和终止。在起始之前还要进行氨

3、基酸的活化（一）氨基酸的活化1.定义氨基酸的活化是指各种参加蛋白质合成的AA与携带它的相应的tRNA结合成氨酰-tRNA的过程。活化反应在氨酰-tRNA合成酶的催化下进行。2．过程活化反应分两步进行：活化：AA-AMP-E复合物的形成转移：氨酰-tRNA形成20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合成酶。氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定

4、的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。氨酰-tRNA合成酶和之相对应的tRNA分子被称为遗传密码第二。图11-2-2氨基酸的活化（二）肽链合成的起始所需的条件：游离的核糖体大小亚基；mRNA5′端的起始信号；起始tRNA—tRNAimet；GTP；三种起始因子(IF)。1.30S小亚基与mRNA的结合在原核生物mRNA起始密码子上游有一段富含嘌呤碱基的序列，我们称之为SD序列。而在核糖体16S小亚基的3端有一段富含嘧啶碱基的序列，通过嘌呤碱基与嘧啶碱基的互补结合从而使mRNA模板与核糖体小亚基结合，进而寻找

5、到起始密码子。三种起始因子的功能：IF1辅助IF3；IF2有GTP酶活性，特异识别fmet-tRNAfmet，形成fmet-tRNAfmet-IF2-GTP；IF3促进30S小亚基结合mRNA翻译终止时促使大小亚基分离。2.第一个氨基酰-tRNA进入核糖体第一个活化的氨基酸甲酰甲硫氨酰tRNA通过反密码子与起始密码子的识别相结合，形成30S起始复合体，释放IF3。3.完整的起始复合物的组装50S核糖体大亚基结合在30S起始复合体上形成70S起始复合体从而启动蛋白质的合成。该过程伴随与IF2结合的GTP水解，三种起始因子释放。

6、图11-2-3肽链合成的起始（三）肽链的延伸所需的条件：70S起始复合物；延长tRNA转运氨基酸；延长因子(EF)；GTP。分三步进行：进位，转肽，移位。1.进位氨基酰-tRNA根据遗传密码的指引，进入核糖体的受位。新的氨酰-tRNA进入A位。需要消耗GTP，并需EF-Tu（热不稳定）,EF-Ts（热稳定）两种延伸因子。EF-Tu-GTP+下一个要进入的氨酰-tRNA®形成复合物，将这个氨酰-tRNA送入核糖体A位，同时GTP®GDP+Pi，EFTu-GDP释放。参与的延长因子：EF-Tu：协助AA-tRNA进入受位；具有G

7、TP酶活性；EF-Ts：促进EF-Tu的再利用。2.转肽在肽酰转移酶的作用下P位点上fMet-tRNAfMet的甲酰甲硫氨酸从相应的tRNA上解离下来，其-COOH（高能酯键）与刚进入A位的氨酰-tRNA上的-NH2形成肽键（实质是A位点氨酰-tRNA氨基亲核攻击酯键羰基），无负荷的tRNA留在P位，此时A位点携带一个二肽。3.移位在位A的二肽链连同mRNA进入P位。在EF-G（移位酶）的作用下，核糖体沿mRNA5′®3′方向移动，每次移动一个密码子的距离，结果使原来在A上的肽酰-tRNA移到了P位点，原来在P位点的无负载的

8、tRNA进入E位后离开核糖体，同时一个新的密码子进入空的A位，EF-G催化的移位过程需水解GTP提供能量。肽链合成从N-C。以上三步为一个延伸循环，肽链每掺入一个氨基酸就重复一次延伸循环；肽链合成从N-C。图11-2-4肽链的延伸（四）肽链合成的终止当终止密码子出现在A位时，终止因子结合在