第十一章 蛋白质生物合成

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1、第十一章蛋白质的生物合成第一节蛋白质合成体系一、中心法则二、核糖体无膜的细胞器由rRNA和蛋白质组成。3个基本功能：—识别mRNA起始位点并开始翻译；—密码子与tRNA的反密码子正确配对；—合成肽键。核糖体中多个活性位点：mRNA结合位点，位于小亚基（30S）头部。P（肽酰-tRNA）位点，在大肠杆菌核糖体中大部分位于30S亚基，小部分位于50S亚基。与起始tRNA结合。A（氨基酰-tRNA）位点，主要位于50S亚基。三、tRNA和氨基酰tRNAtRNA:氨基酸的携带者，游离的氨基酸不能进入核糖体；每一种氨基酸都有特有tRNA携带，有的氨基酸可以被几种tRNA携带

2、称为同工受体或同工tRNA；对于携带了氨基酸的tRNA的表示：Ala-tRNAAla原核细胞：起始甲酰甲硫氨酰tRNA—tRNAfMet真核细胞：起始tRNA—tRNAiMet肽链延伸—tRNAeMet氨基酰tRNA1.氨基酸与tRNA连接反应AA+ATPAA—AMP+PPiAA—AMP+tRNAAA—tRNA+AMP2.氨基酰tRNA合成酶所催化的第一步氨基酸的活化并不严格专一的，催化的第二步酯化反应高度专一性。是减少蛋白质合成错误几率的手段之一。氨基酰tRNA合成酶氨基酰tRNA合成酶四、mRNA是蛋白质合成的直接模板，指导肽链的合成。mRNA分子上的核苷酸顺

3、序决定蛋白质分子的氨基酸顺序。第二节遗传密码mRNA分子中所存储的蛋白质合成信息，是由组成它的四种碱基（A、G、C和U）以特定顺序排列成三个一组的三联体代表的，即每三个碱基代表一个氨基酸信息。这种代表遗传信息的三联体称为密码子，或三联体密码子。因此mRNA分子的碱基顺序即表示了所合成蛋白质的氨基酸顺序。遗传密码表密码性质1.密码子不重叠2.密码子的通用性所有生物共用一套密码。在真核细胞线粒体中，UAG不是终止密码子，是Trp的密码子；AUA不是Ile的密码子，而是Met的密码子；AGA和AGG不是Arg密码子，而是终止密码子。3.密码的兼（简）并性除色氨酸和甲硫氨

4、酸各有一个对应的密码子，其他都有两个以上。4.密码子的连续性5.密码子的摆动性tRNA的反密码子（阅读方向3’5’）mRNA上密码子（阅读方向5’3’）tRNA的反密码子的第三碱基可以和几个不同的碱基配对。I—C、U、A6.无编码氨基酸羟脯氨酸和羟赖氨酸无密码子第三节、蛋白质的生物合成1.氨基酸的活化（1）氨基酸的活化氨基酸活化的总反应式是：氨基酰-tRNA合成酶氨基酸+ATP+tRNA+H2O氨基酰-tRNA+AMP+PPi2.在核糖体上合成肽链氨基酰-tRNA通过反密码臂上的三联体反密码子识别mRNA上相应的遗传密码，并将所携带的氨基酸按mRNA遗传密码的

5、顺序安置在特定的位置，最后在核糖体中合成肽链。肽链的合成过程（以原核为例）起始延伸终止与释放肽链合成的起始起始密码的识别首先辨认出mRNA链上的起始点（AUG），核糖体小亚基上的16SrRNA和mRNA的SD序列（位于起始位点上游4－13个核苷酸——AAGGAGGU）结合N－甲酰甲硫氨酸－tRNA的活化形成起始复合物的形成（图示）三步30S亚基与IF1、IF3结合，IF3阻止30S亚基与50S亚基的结合；30S起始复合体的形成。IF2和GTP结合再与30S亚基结合，与fMet-tRNAfMet组成大复合体；大复合体与50S亚基结合形成70S亚基。IF1、IF3解离

6、。肽链的延长进位（氨酰tRNA进入A位点）参与因子：延长因子EFTu（Tu）、EFTs（Ts）、GTP、氨酰tRNA肽链的形成肽酰基从P位点转移到A位点，形成新的肽链移位（translocase）在移位因子（移位酶）EF－G的作用下，核糖体沿mRNA（5’-3’）作相对移动，使原来在A位点的肽酰－tRNA回到P位点转肽肽酰转移酶延长过程中肽链的生成肽基转移酶移位肽链合成的终止与释放识别mRNA的终止密码子，水解所合成肽链与tRNA间的酯键，释放肽链R1识别UAA、UAGR2识别UAA、UGAR3影响肽链的释放速度RR帮助P位点的tRNA残基脱落，而后核糖体脱落终止

7、多核糖体在细胞内一条mRNA链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个。蛋白质开始合成时，第一个核糖体在mRNA的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向mRNA的3’端移动一定距离后，第二个核糖体又在mRNA的起始部位结合，现向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止。每个核糖体都独立完成一条多肽链的合成，所以这种多核糖体可以在一条mRNA链上同时合成多条相同的多肽链，这就大大提高了翻译的效率多聚核糖体蛋白质合成过程小结肽链合成方向NC（同位素证明）以mRNA的5’-3’方向阅读遗传密码该合成过程是一个耗能过程3、真核细胞蛋白质合成的

8、特点核糖体