马先蒿属花冠形态的多样性与传粉式样的关系

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1、马先蒿属花冠形态的多样性与传粉式样的关系总论1.不同的传粉机制要求某一特定的取食式样储藏和释放花粉。2.传粉者的选择压力是决定花冠多样化的重要因素之一;花冠类型与传粉者和传粉行为紧密相关。3.马先蒿植物和传粉者的相互依赖与其花冠类型、功能和物候互相适应,但花冠类型与花粉形态两者之间似乎没有明显的一一对应关系。知识要点1.马先蒿属无论是在“传统的玄参科”或是放入列当科,该属是其所在科中最大的属,也是被子植物中最大的属之一。2.马先蒿为多年生或一年生(稀二年生)半寄生性草本植物。马先蒿植物花冠形态在进化过程中变异和分化十分活跃,按照Li(1951)的观

2、点,其花冠形态可分为4种类型。3.传粉昆虫的选择压力是马先蒿物种多样化的重要原因之一。4.。Macior(1970,1977)对北美马先蒿植物做了详尽的研究,提出了该属植物花的功能与传粉媒介的行为之间的高度协同适应,并强调植物与传粉者在生活史上的物候相关性。1.花冠形态的多样性和花冠类型的区分马先蒿属的花序大多是无限的,即向心的,但在特殊的群中(Rhizophyllumgroup)是有限,离心的。花在顶部或近顶部以螺旋的次序从上向下开放,上半部已有蒴果,下半部仍为花。在该属中叶序的变化较花冠的变化稳定,以至于有共同遗传特性的种显示出叶序的相似形

3、,这种相对小的基因变化,可能使其有足够的能力产生大量的多样化的花。对于马先蒿属不同花冠结构变化,Li(1951)将其归纳为4种“进化花冠式”,即:1)头盔无齿型;2)头盔具二齿型;3)短管具或长或短的喙;4)长管具喙型。其中头盔无齿、具二齿被认为是较为原始的,而短管具喙型是介于无喙与长管具喙型的中间类型,长管具喙型被认为是最为进化的一种花冠式。Macior(1991)将马先蒿花冠类型划分为:1)花冠无喙,有蜜腺;2)花冠无喙,无蜜腺;3)短管,无蜜腺;4)长管具喙无蜜腺。2　传粉者与传粉方式和花的物候昆虫通过取食花粉和(或)花蜜,蜂鸟取食花蜜

4、达到传粉的目的。(目前仅发现P1hirsute在斯匹兹柏尔根群岛上完全依靠自花受粉)马先蒿的花冠也出现了与传粉者相互适应的特征,P1grayi黄色花冠出现鲜红色的脉纹,这一特殊颜色的脉纹在本属是较为稀见的,其高大的茎(高1～115m)和较长的花序,以及花冠管内具有丰富的花蜜,对蜂鸟(Selasporusplatycercus)具有较强的吸引力,蜂鸟通过长喙吸食花蜜时接触花粉而传粉;Pennell(1943)推测本属花冠最进化的长管具喙类型,可能是由吸食花蜜的鳞翅目昆虫传粉,Sprague(1962)也支持这一假想,但没有实际的野外观察。一般情

5、况下,一种马先蒿,没有一特定的熊蜂取食,在同一居群,不同种的熊蜂可能取食同一种的马先蒿植物的花粉,或为同时开花的不同种的马先蒿植物传粉;每一种传粉机制要求特定的取食式样为了释放和储藏花粉。花粉散落在虫体的背部,通过储藏有花粉的背部与伸出头盔的柱头接触而达到传粉的目的,这一传粉方式为背面触柱式(Nototribic)传粉。体形较小、短舌的工蜂,以倒置悬挂的方式,通过足和翅的震动,刮取花粉;花粉积攒在虫体的胸部、腹部腹面和足,与花冠各种伸直和弯曲的喙先端伸出的柱头接触而实现传粉,这一传粉方式属于腹面触柱式(Sternotribic)传粉。同一种马

6、先蒿植物可能同时存在熊蜂以背面触柱和腹面触柱两种方式传粉(王红,1998)。有个别种类(P1siphonanthavar1delavayi)花冠管内含有蜜腺的基部侧面有刺穿的情况(Macior,1988;王红和李德铢,1998),穿刺的熊蜂大多是短舌的工蜂,它们的“盗蜜”行为没有起到真正的传粉的作用。花冠无喙型、具蜜腺的种类大多在春季开花,长舌的蜂王取食花蜜,背面接触柱头的方式传粉(Macior,1982);或刮食花粉,腹面接触柱头传粉(P1bracteosa)。3　花粉形态与传粉方式马先蒿属的花粉是广孢型的,萌发孔为二合沟、三沟和三合沟类型

7、。一般而言,花粉形态与传粉者与传粉行为之间有一定的联系;花粉的表面纹饰,花粉壁的层次和传粉者、传粉类型存在相互协同的进化关系。花粉表面纹饰不仅只是花粉的特征,而且是传粉者选择压力的反映,这些方面还需要进一步研究。4　花冠的进化趋向马先蒿属植物的花冠变异与传粉者传粉行为是互相适应的。。Li(1951)认为,该属花冠类型的进化趋势是:无喙(无齿和有齿)是较为原始的类型;短管有喙是介于无喙和长管有喙型之间的过渡类型,研究表明这一类型的花粉形态也是最为复杂的(Wang等,2002a);而长管具喙类型是最为进化的。