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1、浙江林学院学报2004,21(3):344～348JournalofZhejiangForestryCollege文章编号:100025692(2004)0320344205高等植物赤霉素生物合成及其关键酶的研究进展周明兵,汤定钦(浙江林学院浙江省现代森林培育技术重点实验室,浙江临安311300)摘要:近年来,随着研究手段和技术的进步,赤霉素(GA)生物合成及其调控研究取得了较大的进展。对高等植物赤霉素的生物合成前体的形成及各种赤霉素的衍变途径进行了归纳和总结,并对GA生物合成过程中古巴焦磷酸合酶、内根2贝壳杉合成酶、内根2贝壳杉烯氧化酶、GA202氧化酶、GA
2、3β2羟化酶等关键酶的研究进展进行了综述,特别对目前GA202氧化酶、GA3β2羟化酶在赤霉素生物合成中调控机理的研究进展进行了总结。图1参29关键词:植物生理;高等植物;赤霉素;生物合成;关键酶中图分类号:Q946文献标识码:A赤霉素(GA)广泛存在于植物界,在被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻和绿藻中都发现有[1]GA的存在。到1998年为止,已发现127种GA。根据GA分子中碳原子数的不同可分为202C赤霉素和192C赤霉素2种类型。赤霉素影响着高等植物生活史的各个阶段,如种子萌发,茎的伸长,花器官的诱导和发育以及种子和果实的形成。近年来,随着研究手段和技
3、术的进步,各种突变体材料的获得和利用,模式植物基因组的解明,GA生物合成及其调控方面的研究取得了较大的进展。本文对此作一总结和展望。1GA生物合成途径111GA生物合成前体的形成GA生物合成的前体是牛儿牛儿基焦磷酸(GGPP)。植物细胞内的GGPP形成途径有2条:一[2～5]条为甲羟戊酸途径,另一条为非甲羟戊酸途径(图1)。在线粒体、细胞质和内质网,GGPP是通过甲羟戊酸途径形成的。乙酰CoA和乙酰乙酰CoA经过2步反应形成甲羟戊酸(MVA),MVA经过加磷酸基团反应和脱羧反应形成异戊烯基焦磷酸(IPP);IPP在IPP异构酶的作用下可逆异构化形成二甲基烯丙基焦
4、磷酸(DMAPP),它与一个IPP分子在牛儿基焦磷酸合酶催化下,头尾相连形成C102中间产物牛儿基焦磷酸(GPP),后者与另一个IPP分子缩合为法呢基焦磷酸(FPP),并进一步与第3个IPP分子在牛儿牛儿基焦磷酸合酶的作用下缩合为C202中间产物GGPP。GGPP形成的另一条途径是通过非甲羟戊酸途径而形成。该途径主要存在于质体中,它与甲羟戊酸途径的不同点在于IPP的形成方式不同。在叶绿体,IPP是由丙酮酸在转酮酶收稿日期:2004203211;修回日期:2004206207基金项目:国家自然科学基金资助项目(30371181);浙江省自然科学基金青年人才培养项目
5、(R303420);浙江林学院科学研究发展基金项目作者简介:周明兵(1975-),男,河南信阳人,硕士,从事竹子生物学的研究。E2mail:zmbin@1631com第21卷第3期周明兵等:高等植物赤霉素生物合成及其关键酶的研究进展345的作用下,提供二碳单位给甘油醛23磷酸而形成12脱氧2D2木酮糖252磷酸,再经分子重排形成IPP或[6～8]DMAPP。因此该途径也称为甘油醛232磷酸/丙酮酸途径,但目前还没有直接证据证实合成赤霉素[9,10]的IPP来源于非甲羟戊酸途径。112GGPP至GA122醛途径GGPP在古巴焦磷酸合成酶(CPS)和内根2贝壳杉烯合
6、成酶(KS)催化下环化为赤霉素的前身内根2贝壳杉烯。内根2贝壳杉烯的C219的甲基在内根2贝壳杉烯氧化酶催化下不断被氧化,分别形成内根2贝壳杉烯醇、内根2贝壳杉烯醛和内根2贝壳杉烯酸。内根2贝壳杉烯酸再次分支,形成2种产物,一种是GA122醛,它是GA的最初产物(图1)。图1高等植物GA常见的生物合成途径Figure1GeneralbiosynthesispathwayofGAsinhigherplants113GA122醛途径从甲羟戊酸转变为GA122醛的途径在所有植物中都是一样的。从GA122醛转变为其他种类GA途径则因植物种类而异。一般来说,从GA122醛
7、开始的反应有一个共同的顺序,就是C220逐渐氧化,以丧失CO2的方式转变成C192CA,然后在32β位引入羟基,这样形成具有生物活性C192GA;若在22β位引入羟基则形成无生物活性的GA。在高等植物中GA氧化常有3条途径:早期32羟基化途径,早期132羟基化途径和早期非3,13羟基化途径(图1)。2赤霉素生物合成中的关键酶211古巴焦磷酸合酶(CPS)该酶过去称为内根2贝壳杉烯合酶A,催化环化双萜形成的第一步,也是调节GA生物合成途径一346浙江林学院学报2004年9月个重要的酶,决定了GGPP向GA方向合成。由于它不稳定且对天然的或人工合成的抑制剂很敏感,因
8、此许多分离内根2贝壳杉烯
