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1、植物生理学通讯第38卷第1期,2002年2月1专论与综述Reviews高等植物中赤霉素的生物合成及其调控王金祥李玲潘瑞炽(华南师范大学生物系,广州510631)GibberellinBiosynthesisandItsRegulationinHigherPlantsWANGJin-Xing,LILing,PANRu-iChi(DepartmentofBiology,SouthChinaNormalUniversity,Guangzhou510631)提要介绍了近年来赤霉素生物合成中的位置、途径、酶、基因及其
2、调节等方面的研究进展。关键词赤霉素生物合成调控赤霉素(gibberellin,GA)影响着高等植物生活进展。本文对此作一介绍。史的各个阶段,如种子萌发、茎的伸长、花的诱导和1GA合成的前体(precursor)牛儿牛儿发育、种子和果实的生长。近年来,随着研究手段和焦磷酸(geranylgeranylpyrophosphate,GGPP)的形技术的飞速发展,各种突变体材料的获得和利用,在成途径GA生物合成及其调控方面,特别是对GA合成中GGPP是由异戊烯二磷酸(isopentenyldiphos-
3、关键酶基因的克隆成功及对其功能的研究有较大的phate,IPP)转变来的。近来发现植物不同细胞器[1]图1植物细胞合成GGPP的两种途径MVA:甲羟戊酸;IPP:异戊烯二磷酸;IPP2:IPP异构酶;DMAPP:二甲基烯丙焦磷酸;GGPP牛儿牛儿焦磷酸;GA2(KS):内根-贝壳杉烯;GPP:牛儿焦磷酸;FPP:法呢焦磷酸;UQ:辅酶Q;GA1:古巴焦磷酸合酶;GAP:甘油醛-3-磷酸;GGPS1-6:牛儿牛儿焦磷酸合酶1-6;CLA1:转酮酶;GGR牛儿牛儿焦磷酸相关蛋白。收稿2000-11-27修
4、定2001-08-032植物生理学通讯第38卷第1期,2002年2月如线粒体、叶绿体和内质网自身能合成GGPP,而不GGPP环化形成古巴焦磷酸(copalyldiphosphate,[1]是转运来(图1)。植物细胞内的GGPP形成途CPP),后者在内根-贝壳杉烯合酶(ent-kaurenesyn-径有两条:甲羟戊酸(mevalonicacid,MVA)途径thase,KS)催化下环化成为赤霉素的前身内根-和非甲羟戊酸途径。贝壳杉烯。如图1所示,在线粒体,细胞溶质和内质网,第二阶段,内根-贝壳杉烯氧化为G
5、A12-醛GGPP是通过甲羟戊酸途径形成的。乙酰CoA和乙(GA12-aldehyde)。这些反应是由与微粒体膜结合的酰乙酰CoA经过两步反应形成MVA,MVA经过依赖细胞色素P450的单加氧酶(monooxygenase)催加磷酸基团反应和脱羧反应形成IPP;IPP在IPP化的,需要O2和NADPH。内根-贝壳杉烯转化为内异构酶(IPPisomerase,图中IPP2)的作用下可逆异根-贝壳杉烯醇(ent-kaurenol)、内根-贝壳杉烯醛构化形成二甲基烯丙焦磷酸(dimethylallylpy-(ent-kau
6、renal)、内根-贝壳杉烯酸(ent-kaurenoicrophosphate,DMAPP),DMAPP是萜烯生物合成acid),内根-7-羟-贝壳杉烯酸(ent-7-hydroxykau-的启动单位,它与一个IPP分子在牛儿焦磷酸合renoicacid),再到GA12-醛。酶(geranylpyrophosphatesynthase,GPS)催化下,第三阶段,GA12-醛进一步氧化为不同的GA。头尾相连形成C10-中间产物牛儿焦磷酸(geranyl首先把GA12-醛的C-7醛基氧化成羧基,成为GA12,pyr
7、ophosphate,GPP)。GPP与另一个IPP分子缩再将C-20的甲基氧化成羟甲基,成为GA53。GA53合为法呢焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP),和GA12分别在GA20-氧化酶(GA20-oxydase)、GAFPP进一步与第3个IPP分子在牛儿牛儿焦磷3-羟化酶(GA3-hydroxylase)作用下,分别形成有酸合酶(geranylgeranylpyrophosphatesynthaseGG-生物活性的GA1和GA4。它们在GA2-羟化酶(GAPS)的作用下缩合为C20
8、-中间产物牛儿牛儿焦2-hydroxylase)的作用下,转变为无生物活性的[2]GA磷酸。GGPP在线粒体形成泛醌(UQ)。在细胞8-分解代谢物和GA34-分解代谢物。这3种酶都溶质,可由FPP形成倍半萜(sesquitepenes),在内是双加氧酶(dioxygenase),需要2-酮戊二酸(2-ox-质网形成的GGPP参与异戊二烯基蛋白
