中国栲属植物建群种地理分布与替代规律分析

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1、281中国栲属植物建群种地理分布与替代规律分析中国栲属植物建群种地理分布与替代规律分析叶万辉练琚蕍曹洪麟(中国科学院华南植物研究所,广州510650)摘要栲属植物是我国常绿阔叶林的主要组成物种,栲类林是常绿阔叶林的主要类型,广泛分布于热带、亚热带植被区域内。对于栲属植物系统演化规律的分析,存在3个方面的主要问题。栲属植物分布的规律性十分明显,依据其分布特点,可大致划分为4个分布型,其中有两个分布型中还可进一步细分为分布类型。栲属植物建群种在亚热带和热带山地分布上表现出较强的沿生境梯度的替代规律,其中既有近缘的同一自然群在分布上的替代,也有形态特

2、征相似物种之间的分布替代。替代规律既包括沿纬度带的替代,也有沿经度、海拔高度的替代;既有亚热带、热带全境性的替代格局,也有局部小范围的生境变化替代。关键词栲属植物地理分布替代栲类林如果一个物种对生境条件具有强度的适应,就会大量占据立地并旺盛生长,形成该生境条件的主体种群,使该物种成为群落建群种。一般来讲,当物种面临新的生境,或在生境压力和遗传变异基础上形成的新物种,对环境的适应具有3种可能:①极度适应,②中度适应,③不适应。这3种情况反应在对生境的占据上,就形成了群落的建群种、伴生种和濒危(灭绝)种。当物种沿着环境梯度扩散时,也会面临着这3种选

3、择,特别是在面临新的(或不适)生境时,就可能变异、分化,来适应变化了的生境(也可能出现另外2种情况),形成新的群落类型,从而导致在生境梯度上的物种与群落的同步替代,也就是群落形成与物种演化之间的协同。群落可以看成是建群种、伴生种及其它组成物种之间不同组合(种组)的集合体。它们在组织结构上的作用各不相同,但对于一个确定的生境和确定的建群种,尽管其群落的伴生种或其它组成物种会有差异,也应有相对稳定的(个别物种可能有替代或不同)伴生种组,导致同一建群种的群落具有相对一致的物种组成,即在建群种和伴生种之间也具有一定的协同关系。基于以上这些假设,我们认为

4、森林生物多样性的形成基础是生境的多样性,影响森林多样性形成的关键因子,在大尺度上是建群种的遗传多样性,建群种沿生境梯度的分化和扩散过程等;在局部尺度上是群落小尺度生境异质性,建群种与伴生种之间在生境适应上的协同,生境异质性的形成及其物种更替等。11栲属植物在我国常绿阔叶林构建上的重1栲属植物在我国常绿阔叶林构建上的重要地位我国有栲属(Castanopsis)植物58种,其中30个特有种(Huang等,1999),分布于长江流域以南各地,其中有24个种为亚热带常绿阔叶林或热带山地雨林或季雨林的建群种。仅《中国植被》就记载了常绿阔叶林中的栲类林20

5、个群系(吴征镒,1980),加上对其它地区性植被所记中国生物多样性保护与研究进展282载类型的不完全统计,我国栲类林的群落类型可达35种以上。这些森林群落广泛分布在中亚热带、南亚热带和热带山地,其中有些群落还是各地区典型的植被类型。我国的常绿阔叶林分布区域较广,群落组成物种较多,群落类型多样。侯学煜教授曾将此类森林分为两组:①常绿栎类林,通常见于亚热带偏北地区,由青冈(Cyclobalanopsis)、栲和石柯属(Lithocarpus)种类组成;②混交的常绿阔叶林,其优势成分为喜暖的栲属和茶科、樟科的种类(侯学煜,1983)。由此可见,栲属植

6、物是我国常绿阔叶林的主要组成物种,栲类林是常绿阔叶林的主要类型,在亚热带和热带的各个植被区中均有分布。222栲属植物分类研究现状与存在问题栲属植物形态变异较大,加上自然杂交、自然群等问题尚未解决,无疑增加了其分类鉴定和系统演化研究工作的难度。直到最近栲属的新种还不断被发现。栲属自1841年发表以来,现在中国(中国植物志,22卷,1998)使用的63个种名,由最初命名的1842年至最后命名的1992年,相距150年,有30个年份发表过现用种名。其中,仅1990年前后(1989~1992)就发表10个现用种名。由此可见,栲属植物的分类研究工作尚未完

7、全完成,对于其系统演化规律的分析尚有许多困难需要克服,综合其存在的主要问题,大致可概括为如下几个方面。2.1有些种类分布面积大,形态变异较大,引起生态型分化如广泛分布在长江以南各地的米槠(C.carlesii),壳斗外壁从仅有疣状体到有刺,呈连续变异,并且刺远离沿海变长,在四川、贵州较高海拔的山地,形成短刺变种(西南栲var.spinulosa)。栲树(C.fargesii)广泛分布长江以南各地,西南至云南东南部,西至四川西部。形态变异较大,大致可分为台湾及东南、南部沿海类型;湖北西部、四川、贵州西北部类型;广西西部、广东西南部、贵州南部类型等

8、。刺栲分布地广泛,自福建东南部沿南亚热带或中亚热带南部,向西直达西藏东南。该类群在东部分布区内,由于形态与西部分布区差异,而曾被定名为其它种名。2.2

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