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1、第32卷第5期海洋学报Vol32,No52010年9月ACTAOCEANOLOGICASINICASeptember2010海洋硅藻硅质细胞壁结构的形成机理研究概述1111,2梁君荣,陈丹丹,高亚辉,程金凤(1.厦门大学生命科学学院滨海湿地生态系统教育部重点实验室,福建厦门361005;2.西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌712100)摘要:硅藻具有形态各异、结构复杂、精美绝伦的硅质细胞壁,是海洋中进行生物硅化最主要的生物体。硅质细胞壁的形成同样是一个错综复杂的过程,它涉
2、及硅藻细胞将硅酸从胞外转运到胞内;硅酸在细胞内的转移;在硅沉积囊泡(SDV)中的浓缩沉积;最后合成具种类特异性的细胞壁。重点介绍硅酸转运基因(SITs)的分子特征与作用机制;与生物硅化相关的三种蛋白即硅体蛋白(frustulins)、亲硅蛋白(silaffins)和侧壁蛋白(pleuralins)的结构与功能;硅质结构如何在硅沉积囊泡内最终形成的模式。关键词:硅藻;硅质细胞壁;硅转运;生物硅化中图分类号:Q94927文献标志码:A文章编号:02534193(2010)05000108自
3、母细胞,由上壳面和上壳环组成;下壳来自细胞分1引言裂后的子细胞,由下壳面和下壳环组成。壳顶和壳硅藻是一类分布广泛、光合自养的单细胞真核底均称为壳面(valve)。壳边相连部分称为相连带,生物,遍布世界海洋和淡水水域。它是海洋生态系上下相连带总称为壳环或壳环带(girdleband),该统内最主要的初级生产者,每年通过光合作用生产面为壳环面。壳面向相连带弯曲部分称为壳套。硅45~50Gt的有机碳,占海洋初级生产力的藻细胞普遍存在两种结构类型:轴对称和左右对称。[1]40%,其在全球碳循环中的
4、作用可以媲美于陆地中心纲硅藻中最常见的是中心轴对称,但不一定都[2]雨林。硅藻也是海洋中进行生物硅化最主要的生呈圆形。羽纹纲硅藻普遍比较细长,多呈左右对称。物体,是生物硅的最大贡献者。在自然界中除硅藻硅藻的细胞壁表面已高度纹理化,不同的硅藻纹饰具有生物硅化作用外,放射虫、金藻以及海绵动物等通常也不一样,因而被用作硅藻种类形态学鉴定的[3]也能形成以二氧化硅为基础的外生或内生骨架,主要特征依据。但仍以硅藻最突出。硅藻形成的硅质结构错综复硅藻细胞硅质结构的形成过程非常复杂,对许杂、精妙绝伦,并能在各
5、代之间以种特异性的方式精多细节与调控机理目前尚不清楚,根据现有的一些确复制。硅藻如何形成这些形态各异、超微小的复动力学和形态学上的证据推测硅藻的生物硅化过程杂硅质化结构引起了人们的极大兴趣,科学家正努大致分为5个阶段:(1)细胞外的硅酸通过硅酸转运[4]力探究硅藻硅质结构的形成过程,以寻求一种新的子(silicontransporters,SITs)转运到细胞内;纳米硅材料的制造方法。(2)硅酸在硅转运小泡(silicontransportvesicles,[5]硅藻的细胞壁由2个套合的硅质壳组
6、成(见图STVs)中形成直径30~50nm的二氧化硅微粒1),分上壳(epitheca)和下壳(hypotheca)。上壳来(目前还没有确切的证据证实这一点);(3)STVs行收稿日期:20091119;修订日期:20100202。基金项目:国家自然科学基金资助项目(40676082;40831160519);国家九七三项目(2005CB422305)。作者简介:梁君荣(1975!),女,福建省长汀市人,副教授,从事海洋硅藻生化与分子学的教学和研究。Email:sunljr@xmu.
7、edu.cn通信作者:高亚辉(1963!),教授,博士导师,从事海洋硅藻学的教学和研究。Email:gaoyh@xmu.edu.cn2海洋学报32卷[14-17][14]它。每种硅藻都具有多种SITs,这就说明了每种硅藻都具有多个在动力学特性、细胞内的位[13,18]置或表达特征上不相同的转运子。尽管目前已经获得了大量的序列,但仍没有找到SITs的同源物,对其进化起源仍不清楚。[19]Schrder等报道了在海绵中克隆到一个潜在的硅酸转运子,但经基因鉴定其为碳酸氢盐转运子的同系物,与SI
8、Ts没有同源性,只是推理证明了其对[20]硅酸的吸收起作用。Ma等对水稻的硅转运系统进行了描述,确定了水稻的硅酸转运子与水通道蛋白(aquaporin)同源,与硅藻的SITs也没有相似性。图1硅藻细胞壁结构(电子显微镜照片)2.2硅酸转运机制模型a纺锤筒柱藻(Cylindrothecafusiformis);b,c星脐圆筛藻SITs是第一个表现出与硅酸相结合但不促进(Coscinodiscusasteromphalus);d,e假微型海链藻其聚合的蛋白,因此这为研究蛋白如何与硅酸结合(
