磁小体形成的基因组学、遗传学和细胞生物学

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1、磁小体形成的基因组学、遗传学和细胞生物学ChristianJoglerandDirkSchulerDepartmentofBiologyI,LMUBiozentrum,Ludwig-Maximilians-UniversitatMunchen,82152Planegg-Martinsried,Germany;email:dirk.schueler@lmu.de关键字：磁铁矿物化、磁小体基因岛、趋磁细菌、基因水平转移、趋磁性的演化摘要：磁小体是专门用于磁导航的细胞器，由膜包裹，一个铁磁性纳米级晶体；它们都是有一组不同的趋磁细菌（MTB）形成的

2、。磁小体合成的遗传学控制包括细胞内分化、磁化和它们组装成高度有序的链。生物磁化的理化控制是通过磁小体膜囊泡的分割来达到的，这层膜是磷脂双分子层，其中含有一组特定的已知或怀疑与膜泡形成、铁转运、结晶形成的控制及安排磁铁矿颗粒有关的蛋白质。磁小体的形成是一个在遗传学上复杂得过程，与其有关的基因位于磁小体基因岛的保守性基因组的几个操纵子上，而进化过程中这些基因岛可以在不同MTB间转移、适应。本文总结了我们在磁小体和趋磁性的细菌细胞生物学、基因组学、遗传学控制的最新进展。目录：引言………………………………………………………………………502磁小体的

3、结构和构成…………………………………………………….503无机核心的生物矿化………………………………………………………503磁小体膜的生物成分………………………………………………………504磁小体形成的遗传学、基因组学………………………………………..505通用基因组特征………………………………………………………505磁小体基因鉴定………………………………………………………506磁小体基因的分子组成………………………………………………508单个基因和蛋白质的功能…………………………………………….509趋磁性的进化…………………………………

4、………………………514研究趋势………………………………………………………………516引言：趋磁性细菌(MTB):由于磁小体的存在，起源于并沿着磁场线游动的一类水栖微生物。磁小体：由含有特定蛋白质的磷脂双分子膜包裹的晶体磁性矿物组成的用于磁导航的细胞内细胞器。趋磁细菌产生的磁小体是由磷脂双分子膜包裹的晶体磁铁矿组成的用于磁导航的特定的细胞内结构。最近研究证实磁小体显示原核细胞器的特性，同时也与真核细胞器由一定的相似度。磁小体可以再不同的系统发育的真细菌中形成。MTB在形态学和生理学上是多样的。虽然磁小体链的功能并没有完全掌握，但通过与其他感

5、官的互动机制，磁小体能起到细胞导航的作用。简单的来说，细胞利用其趋化性、趋氧性甚至趋光性来确定和维持他们的在水生环境中垂直位置的最适生长环境，但是它们通过磁小体赋予的永久磁铁偶极矩被动地沿地磁场进化（图1a）。由于细胞的磁取向使立体搜索问题减少到一维搜索问题，我们认为磁小体使细胞趋化反应更有效率。然而对于磁小体参与的信号转导机制了解甚少，最近颠倒的、多变的磁场中趋磁细菌的观察表明趋磁性的分子机制比原先预想的要复杂，磁小体或许有更多的功能。磁小体的合成涉及到生物矿物化的遗传控制，其中生物矿物化是形成完美形状和大小的晶体，并将它们组装成高度有序

6、的链成为最灵敏的磁场感应器。磁小体的形成是基因复杂作用的过程，主要位于磁小体基因岛（MAI）上的大量候选基因已经确定。对磁小体形成的了解是由于对各种学科的兴趣，如微生物学、地球生物学和生物技术。此外，最近趋磁细菌常作为研究原核细胞器的形成和细胞生物学的模型。虽然磁定向为动力的泥细菌由SalvatoreBellini在1963年第一次纪录，但这只是重新发现，RichardBlakemore在19世纪80年代描述了趋磁性，这些事实刺激了多样的研究活动。由于Blakemore根据早期发现得到的seminalreview已经在1982年这本杂志上发

7、表，趋磁细菌和磁小体形成的日益增长的知识得到概括，并成为综合性文章和专题文章的主题。由于趋磁细菌分析和操作的超微结构工具、遗传学和基因组学的可用性，使趋磁细菌的的特殊细胞生物学、磁小体的形成和趋磁性的最近成就成为可能，本文总结了这些成就。图一：ａ：趋磁细菌的电子显微镜照片。磁小体链（箭头表示）使细胞具有磁偶极矩，从而达到在外磁场中定位的目的。Z和S分别代表磁场中的北极和南极。ｂ：在不同趋磁细菌中磁小体形态的多样性。磁小体的结构和成分：无机核的矿物化：在大多数趋磁细菌中，磁小体的无机核心由磁性氧化铁矿（四氧化三铁）。几个来自海洋环境的未研究的

8、趋磁细菌合成由四硫化三铁组成的磁小体，然而由于实验室中无法生产这种胶黄铁矿，故它的生物矿物化了解很少。磁铁矿晶体的大小和形态收种特异性遗传的控制，在不同趋磁细菌中存在形态多样性的