大鼠丘脑皮层视觉通路的短时程突触可塑性研究

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1、http://www.paper.edu.cn大鼠丘脑皮层视觉通路的短时程突触可塑性研究谢小乔贾凡（中国科学技术大学生命科学学院视觉研究实验室安徽合肥230027）E-mail:xqxie@mail.ustc.edu.cn摘要：短时程突触可塑性（short-termplasticity,STP）是突触可塑性的重要表现形式，是长时程突触可塑性的基础。目前对短时程突触可塑性的研究多集中于在离体的海马或神经肌肉接头处，以单个刺激研究短时程突触可塑性的差异，或是研究各种药物（如小泡内神经递质的阻断剂）对突触传递的影响。但是在生理状态下，动物通常接

2、受的是一连串刺激。本实验在在体情况下，使用25种不同频率和间隔的双脉冲刺激和串刺激研究成年Wistar大鼠视皮层回路的短时程突触可塑性，发现双脉冲和串刺激都可以使视皮层产生短时程抑制作用（short-termdepression,STD），且在同样的间隔下，刺激频率越高，双脉冲抑制比（paired-pulsedepression,PPD）和串刺激的抑制比越小。但改变刺激间隔没有显著影响。关键词：刺激模式，短时程抑制，视皮层，成年大鼠1.引言1.1突触和突触传递突触是两神经元之间、神经元与感受细胞、效应细胞之间或同一个神经元突起之间结构上的

3、特化部位，是神经系统中解剖结构上特化的与生理机能上专一的传递兴奋和抑制的区域。突触可以自主地进行快速的，特定的神经元之间的局部通讯。突触可分为电突触（electricalsynapse）和化学突触（chemicalsynapse）。前者传递神经信息的方式是电耦合（electricalcoupling），即允许电讯号从一个神经元直接传到另一个神经元。这种突触几乎没有突触延搁（synapticdelay）或突触延搁极短，大多数是双向传导的，没有突触前和突触后的区分。化学突触通过化学物质在细胞之间传递神经信息。突触前终末（presynaptic

4、terminal）内有成群的突触小泡（synapticvesicle）存在，是储存神经递质的场所。当神经冲动沿轴膜2+传至突触前膜时，触发前膜上的电位门控钙通道开放，细胞外的Ca进入突触前部，在ATP和微丝、微管的参与下，使突触小泡移向突触前膜，以胞吐方式（exocytosis）将小泡内的神经递质释放到突触间隙。其中部分神经递质与突触后膜上的相应受体结合，引起与受体偶联的化学门控通道开放，使相应的离子经通道进入突触后部，引起突触后成分去极化或超极本课题得到高等学校博士点专项科研基金（项目编号：20040358046）资助http://ww

5、w.paper.edu.cn化，产生兴奋性突触后电位（EPSP）或抑制性突触后电位（IPSP）。之后突触小泡还可以再生（recycling）。使突触后膜发生兴奋的突触，称兴奋性突触（exitatorysynapse），而使后膜发生抑制的称抑制性突触（inhibitorysynapse）。突触的兴奋或抑制决定于神经递质及其受体的种类、神经递质的合成、运输、储存、释放、产生效应以及被相应的酶作用而失活，是一系列神经元的细胞器生理活动。一个神经元通常有许多突触，其中有些是兴奋性的,有些是抑制性的。如果兴奋性突触活动总和超过抑制性突触活动总和，并

6、达到能使该神经元的轴突起始段发生动作电位，出现神经冲动时，则该神经元呈现兴奋；反之，则表现为抑制。由于突触间隙的存在和化学信使复杂的作用过程，这类突触存在0.5～2ms的延搁。另外，还有一类突触兼有电传递和化学传递的形态特征，即在同一个神经末梢或同一个突触连接部位，既有含突触小泡的化学突触界面，又有间隙连接的电突触界面，称为混合突触（mixed[1]synapse）。这类突触在鱼类中较多见，在鸟类的睫状神经节（ciliaryganglion），大鼠的前[2,3,4]庭神经侧核（lateralvestibularnucleus）等部位也有报

7、道。1.2短时程突触可塑性及其意义成熟的神经系统虽然通常不再产生新的神经元，但现存的神经元却具有产生新的突起和形成新的突触连接的能力，同时神经元的突起（包括轴突末梢、树突及树突侧棘等）和突触细微结构一直处于可修饰的状态。可塑性就是神经对各种因素和各种条件的一定时间作用的可变性（variability）或可修饰性（modifiability）。中枢神经系统高度的可塑性是学习记忆等脑的高级机能的神经基础，包括神经网络、神经环路及突触连接等不同水平的可塑性。其中突触连接是神经元之间信息传递的重要环节，是神经可塑性的关键部位。所以从1971年[5

8、]Giacobini提出突触可塑性概念以来，突触可塑性一直是神经科学研究的热点。突触可塑性[6]就是突触在一定条件下调整功能、改变形态及增减数目的能力，既包括传递效能的变化，又包括形态结构的变