脂肪酸的分解代谢(p230)

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1、第28章、脂肪酸的分解代谢（p230）本章重点：1、脂肪酸分解代谢过程，2、脂肪酸代谢的能量产生，3、脂肪酸分解脱氢，4脂肪酸分解代谢和糖酵解的关系。本章主要内容：一、脂肪的水解——脂酶的水解作用（细胞质中）生物体内脂肪是由脂肪酶水解，在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸，脂肪酶的特点：主要作用于有酯键的化合物，不论脂肪来源于什么组织，不论脂肪酸碳链的长短，只要是酯键，脂肪酶就可以使其断裂，这就是酶的专一性即键专一性。事实上，脂肪的水解不是一步完成的，而是分步完成，分步进行水解。第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键，即α或α′酯键，如果第一步水解α-酯键，第二水解α′酯

2、键，生成α和α′脂肪酸和甘油-酯，最后，β-位的脂肪酸在转移酶的催化下β-的脂肪酸转到α或α′位上，再在脂肪酶的作用下，脂肪酸水解下来，共生成三分子脂肪酸和一分子甘油，水解过程为：脂肪（甘油三酯）水解的产物：一分子甘油和三分子脂肪酸。二、甘油的转化脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物，它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢，其代谢过程为：生成的磷酸2羟丙酮有两种去路：1、DHAP可以进入EMP途径生成pyr，再经脱氢、脱羟生成乙酰COA，经TCA循环氧化成CO2和H2O。2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。甘油

3、被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢？首先总结氧化的部位：①α-磷酸甘油脱氢，生成1molNADH·H+②G-3-P生成1，3-DPG1molNADH·H+③Pyr脱氢1molNADH·H+④异柠檬酸脱氢1molNADH·H+⑤α-酮戊二酸脱氢1molNADH·H+⑥平果酸脱氢1molNADH·H+⑦琥珀酸脱氢1molFADH2琥珀酰COA→琥珀酸另外，甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去，如进入TCA后生成Pyr、OAA、α-Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。三、脂肪酸的降解脂肪酸的降解（分解）即氧化分解有几种形式，最重要的是β-

4、氧化，其次是α-氧化和ω-氧化。（一）β-氧化（线粒体内进行）1、概念：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸经一系列酶的作用，从α、β碳位之间断裂生成1mol乙酰COA和比原来脂肪酸少两个碳原子的脂酰COA。2、β-氧化过程：脂肪酸β-氧化的合成过程包括下列几个主要步骤：1）活化或叫做脂酰COA的形成：脂肪酸首先与辅酶A缩合同时消耗一分子ATP，形成活化的脂酰COA，这步反应要消耗ATP的两个高能磷酸键。第一步反应是在脂酰COA合成酶的催化下进行的，活化了的脂酰COA借线粒体内膜两侧的肉毒碱脂酰COA转移酶的作用，进入线粒体内。肉毒碱脂酰COA转移酶脂酰COA+肉毒碱脂酰肉毒碱+C

5、OA肉毒碱的结构：肉毒碱起携带脂肪酸酰基通过线粒体内膜的作用。肉毒碱脂酰COA转移酶有两个同工酶，一是位于内膜外侧的肉毒碱脂酰COA转移酶I促进脂酰COA转化为脂酰肉毒碱从而移至膜内，进入膜内的脂酰肉毒碱又经内膜内侧的肉毒碱-脂酰COA转移酶Ⅱ的催化重新转变成脂酰COA。 脂酰肉毒碱可穿过内膜进到衬质酶I：肉毒碱：脂酰COA转移酶（外侧）酶Ⅱ：肉毒碱：脂酰COA转移酶（内侧）2）脱氢：脂酰COA在脱氢酶的作用下，以NAD+作为氢体，在α及β碳上原子上各去一个氢原子，形成具有双键形式的α-β-烯脂酰COA。3）加水：α、β-烯脂酰COA在烯脂酰COA水合酶的作用下，加水形成β

6、-羟脂酰COA，α-位加H，β-位加羟基，生成β-羟脂酰COA，烯脂酰COA水合酶，可以作用于反式的烯脂酰COA生成L-羟脂酰，作用于顺式的烯脂酰COA只能生成D-型羟脂酰COA。4）脱氢：β-羟脂酰COA在羟脂酰COA脱氢酶的作用下，以NAD+为受氢体，在β-碳原子上脱去两个氢原子形成β-酮脂酰COA。5）硫解：β-酮脂酰COA在硫解酶的作用下，α、β-之间C-C键断裂生成乙酰COA和一个减少两个碳原子的脂酰COA。到此为止，脂肪酸经活化、脱氢、加水、再脱氢、硫解5个步骤以后，从脂肪酸的的β-碳位上硫解下两个硫的乙酰CoA即是脂肪酸β氧化的全过程，剩下比原来少两个碳的脂酰

7、CoA，对于偶数碳原子的脂肪酸来说，经多次β氧化都分解成为乙酰CoA，对于奇数原子的脂肪酸除了生成乙酰COA以外，还要生成1分子的丙酰COA。3、脂肪酸β-氧化的酶①脂酰COA合成酶EC、6、2、1、3②脂酰COA脱氢酶EC、1、3、99、3③烯脂酰COA水合酶EC、4、2、1、17④羟脂酰COA脱氢酶EC、1、1、1、35⑤乙酰COA乙酰移换酶（或β-酮酮脂酰COA硫解酶）EC、2、3、1、164、总结脂肪酸β-氧化有三个要点1）脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗ATP分子的两个高能磷酸键。2）除脂酰COA合成酶外