猕猴初级视觉皮层中弧形识别神经元的发现与研究

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1、舡京诚如ｆｆ啶博士研究生学位论文幾ｗ北京协和医学院研究生院博士学位论文猕猴初级视觉皮层中弧形识别神经元的发现与研宄所院：北京生命科学研宄所姓名：叶芷指导教师：饶毅教授导师小组：饶毅唐世明张文霞学科专业：生物化学与分子生物学研究方向：神经生物学完成日期：２０１７年１１月一二零一七年十月版权声明任何收存和保管本论文各种版本的单位和个人，不得，未经本论文作者同意将本论文转借他人，亦不得随意复制、抄录、拍照或以任何方式传播。否则，引。起有碍作者著作权之问题，将可能承担法律责任摘要视觉对灵

2、长类有着重要意义，各类视觉信号在视觉通路各层级宄竟是以怎样一一的方式被编码直是个令人感兴趣的课题。灵长类的视觉形状识别依赖于一个从初级视皮层到下颞叶皮层的多层级通路。视觉刺激被视网膜接收后经由侧膝状体核首先向大脑皮层中的初级视觉皮层ＶＩ区投射，在这里，有着大量能被短边、线段等直线类刺激激活的神经元。研宄发现初级视觉皮层中的简单细胞（ｓｉｍｐｌｅｃｅｌｌ）和复杂细胞（ｃｏｍｐｌｅｘｃｅｌｌ）编一码了直线类视觉信号的朝向信息，另外类超复杂细胞（ｓｕｐｅｒｃｏｍｐｌｅｘｃｅｌｌ）则在编码直线类视觉信号朝向的同时，通过两端抑制区编码直线的长度信息。而比

3、直线类更复杂的视觉形状刺激，如弧线、折线、交叉等轮廓，则通常被认为要进一步传递到更高级的纹外视皮层Ｖ４（如Ｖ２、区）后才会得到表征。一，复杂图形中弧线是类在自然界大量存在的视觉刺激，其分布比直线类更加广泛，且对动物有重要意义。过去的电生理研宄针对Ｖ４区存在的编码弧形的神经元做了大量工作，但这种神经元还从未在ＶＩ区被发现。虽有零星研宄在初级视觉皮层观察到少量对弧线反应的神经元，但由于样本数量不足且缺乏系统的对照实验，、因而对其反应的特异性无法确认，对这类细胞的编码机理分布特征也从未进行系统的研宄和阐述。甚至也有研宄认为ＶＩ区中对弧线反应的细胞实际上

4、只是对直线反应且对直线长度有要求的超复杂细胞，它们对弧线刺激的兴奋是其对图形长度编码能力的反映，并不是真正编码弧线的神经元。２ｌ－本文中，我们在只清醒猕猴中使用了长时程双光子钙成像（ｏｎｇｔｅｒｍ－ｔｗｏｐｈｏｔｏｎｃａｌｃｉｕｍｉｍａｇｉｎｇ）技术：首先在猕猴的初级视觉皮层使用腺相关病毒转染并表达了钙荧光蛋白ＧＣａＭＰ５；此后，在用屏幕向清醒猕猴视野中呈现视觉，２刺激图形的同时用双光子荧光显微镜在猕猴皮层病毒转染部位的Ｌ层，对大量神经元在接收视觉信号刺激后的胞体荧光亮度变化，即神经元的兴奋程度进行观一察和记录。利用这先进的技术手段ＶＩ区中发

5、现了对弧，我们首次在初级视皮层形视觉刺激有特异反应的弧形识别神经元（ｃｕｒｖａｔｕｒｅｄｅｔｅｃｔｉｎｇｃｅｌｌ），并通过一系列详尽且有针对性的对照试验，排除了观察到的神经元反应源于ＶＩ区己被证明存在的超复杂细胞、中心和外周感受野表征朝向正交的细胞以及对特定空间，证实了该类神经元对弧形编码的特异性频率有选择性的细胞的可能性。随后验证了这类弧形识别神经元是对弧形具体位置和大小具有一定反应带宽、表征图形自身形态特征的复杂神经元，而不是对图形位置和大小敏感、通过感受野激活区和抑制Ｒ的形状来编码图形的简单神经元，本文发现各个弧形识别神经元。此外Ｉ

6、对弧形方向的偏好与其所在功能柱的直线朝向偏好一致，揭示了这类弧形识别神经元与相邻的大量编码直线朝向的ＶＩ区神经元在功能上的相关性。最后，针对前馈信号如何通过各层级神经元的逐级加工最终达成弧形识别神“一问题，提出了两种可能的模型经元对弧形的独立表征这：即简单弧形细胞模”型一一感受野排列成弧形的多个ＬＧＮ细胞投射到ＶＩ区激活简单弧形细胞，多个“”同朝向简单弧形细胞再进一步投射激活复杂弧形神经元直线－弧线模型；和模一一一型ＶＩ区多个编码直线朝向的复杂细胞共同投射激活个复杂弧形神经元。并一种机制提出后者是可能性更大的，同时探讨了后续研宄方向。ＶＩ本文发

7、现的可以独立编码形状信息的区神经元，是对视觉系统形状表征传一统理论的次突破，大大扩展了对初级视皮层的功能的理解，为相关领域的理论探索提供了新的视角。？？关键词．猕猴；初级视觉皮层，长时程双光子钙成像弧形识别神经元；ＩＩＡＢＳＴＲＡＣＴＶｉｓｉｏｎｉｓｏｆｇｒｅａｔｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｔｏｐｒｉｍａｔｅ．Ｈｏｗｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｖｉｓｕａｌｓｔｉｍｕｌｉａｒｅｅｎｃｏｄｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｖｉｓ