同源重组的分子机制

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1、第六章同源重组的分子机制哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制同源重组：依赖大范围的DNA同源序列的联会，重组过程中，两个染色体或DNA分子交换对等的部分。例：同源染色体非姐妹单体交换；细菌的转化、转导、接合；噬菌体的重组…一、概念条件：2个DNA分子序列同源；不同物种同源重组所需的最小的同源序列不同；哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制解释同源重组分子机制的模型：断裂和重接模型1937年，Darlington提出；模板选择复制模型（copychoice）BellingJ.首先提出，1933年又撤回；1948年，Hershey再次提出；霍利迪(Holliday)模型1964年Rob

2、inHolliday提出；Meselson-Radding模型1975年MeselsonRadding提出；哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制断裂重接模型和模板选择复制模型存在的问题断裂重接模型：不能解释基因转变和极化子现象；模板选择复制模型：(1)违背了半保留复制；(2)DNA复制在S期，重组在偶线期，不应同时发生；(3)不能解释3线和4线交换；哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制二、Holliday模型依据：细菌重组chi结构基因转变哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制(一)、过程1.同源的非姐妹染色单体联会;2.DNA内切酶在非姐妹

3、染色单体的相同位置同时切开两个方向相同的一条单链；3.切开的单链交换重接;4.形成交联桥结构；5.分支迁移：形成一大段异源双链DNA(Holliday结构)6.绕交联桥旋转1800，形成Holliday异构体；7.切开与重接：左右切，形成非重组体上下切，形成重组体。1234567旋转1800无论Holliday结构断裂是否导致旁侧遗传标记的重组，它们都含有一个异源双链区。哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制支持Holliday遗传重组模型的证据：1、形态学上，Holliday中间体(Chi结构)的电镜照片；哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制

4、两个环状DNA分子配对、断裂、重接形成“8”字型结构中间物，根据切割的位置不同，可分别形成两个亲本环、大的单体环或者是滚环结构，也可以形成“χ”结构。Holliday模型同样适用于环状DNA间的重组哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制2哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制支持Holliday遗传重组模型的证据：1、形态学上，Holliday中间体(Chi结构)的电镜照片；2、异源双链形成时，产生碱基错配导致与重组相关联的基因转变的发生；哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制1、异常分离与基因转变粗糙脉孢菌：pdxp：酸度敏感的VB6依赖型pd

5、x：酸度不敏感的VB6依赖型(二)、基因转变及其分子机理哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制+pdxp×pdx+孢子对子囊①②③④1+pdxppdx+++pdx+2++pdx++pdxp+pdxp3+pdxp++pdx+++4pdx++pdxppdx+pdx+585个子囊中?哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制-+-++++--+-++++--+-++++--+-++++----++++--+--+++--+-++-+-基因转变(geneconversion)：一个基因转变为它的等位基因的遗传学现象（源于基因内重组）。粪生粪壳菌(Olive):g+×g-+-+++++-6:2(或

6、2:6)+-++++--5:3(或3:5)+-+++---3:1:1:3+++-++?-+??-半染色单体转变染色单体转变120/200000100/20000016/200000①在5：3和6：2分离的子囊中，约有30%也在g基因两侧发生重组；②发生基因转变的子囊中，基因转变和遗传重组都发生于同样的两个染色单体上的子囊的比例高达90%；2、基因转变的分子机制基因转变的实质：重组过程中留下的局部异源双链区，在细胞内的修复系统识别下不同的修复产生的结果；哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制1234567旋转1800哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制哈工大-遗传学第六章同源重组的分

7、子机制AAaaGACTBBbbAAaabbBBGACT哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制哈工大-遗传学第六章同源重组的分子机制Holliday模型中，由于重组而产生的异源双链区存在不配对碱基，可被细胞内的修复系统能够识别并以一条链为模板进行切除修复：(1).两个杂种分子均未得到校正，有丝分裂后分离形成4:4或3:1:1:3的异常孢子分离比，属于半染色单体转变；(2).一个杂种分子得到校正，另一条未校正，有丝分裂后分离形成5:3或3:5的分离比，属于半染