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时间:2019-05-10
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1、第三章 森林环境中的微生物群落第二部分微生物与植物共生固氮生物固氮是自然界氮循环的重要方式,大约占到全球总固氮量的90%,估计全球每年由生物固定的分子态氮达1.75亿-2.0亿t,相当于工业固氮量的2.5倍。平均每年能为每公顷土地提供100-200kg的氮。www.themegallery.comCompanyLogo根瘤细菌与豆科植物的共生固氮1放线菌与非豆科植物的共生固氮2蓝细菌的共生固氮3www.themegallery.comCompanyLogo第一节根瘤细菌与豆科植物的共生固氮一.共生固氮体系在微生物与植物的共生关系中,由细菌、放线菌及蓝细菌引起的共生固氮是一种在生态
2、学上具有重要意义的共生关系。细菌中的根瘤菌或放线菌与植物共生而形成根瘤,根瘤的形成对双方都有益。www.themegallery.comCompanyLogo根瘤菌从植物获得养料,尤其是碳水化合物并进行固氮,供自己和寄主植物利用。如果土壤严重缺氮,则固氮作用对寄主植物尤为重要,不管是在农田生态系统还还是在森林生态系统的氮素循环中,共生固氮都占有十分重要的地位。www.themegallery.comCompanyLogo表1-1自然界已知的共生固氮体系微生物植物固氮部位细菌根瘤菌属(Rhizobium)豇豆根瘤(R.vigna)放线菌Frankiacasuarinae)F.bru
3、nchorstiiF.alniF.elaeggniF.coriariae蓝细菌鱼腥藻属(Anabaena)念珠藻属(Nostoc)红萍鱼腥藻(Anabaenaazollae)豆科豆科,榆科木麻黄属杨梅属赤杨属胡颓子属马桑属苏铁科苏铁科子囊菌或担子菌根乃拉草属红萍(厥类)根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤根瘤地衣类叶腺体叶腔www.themegallery.comCompanyLogo二.豆科植物根瘤的形成(一)形成根瘤的豆科植物豆科植物约有850个属,22000多个种,分布非常广泛。豆科植物包括三个亚科,即碟形花亚科,含羞草亚科和苏木亚科。www.themegallery.comC
4、ompanyLogo科属和种数有根瘤比例(%)蝶形花亚科(草本和木本)含羞草亚科(大多为木本)苏木亚科(全为木本)640个属1700个种56个属2800个种152个属2800个种989028表1-2根瘤植物各亚科中具根瘤种类的比例www.themegallery.comCompanyLogo(二)根瘤细菌与根瘤的形成1.根瘤细菌能侵染豆科植物根部形成根瘤的细菌称为根瘤细菌,分类上属于根瘤菌属。人工培养的根瘤细菌呈杆状,革兰氏染色呈阴性反应,周生或端生鞭毛,可以运动,不产芽孢,有荚膜。根瘤细菌是异养微生物,需要糖类作碳源和能源。www.themegallery.comCompany
5、Logo表1-3一些常见的根瘤细菌根瘤细菌共生植物豌豆根瘤菌(Rhizobiumleguninosarum)三叶草根瘤菌(R.trifolii)大豆根瘤菌(R.japonicum)豇豆根瘤菌(R.vigna)羽扇豆根瘤菌(R.lupini)菜豆根瘤菌(R.phaseoli)豌豆属,菜豆属三叶草属大豆属豇豆,花生,胡枝子羽扇豆属菜豆属www.themegallery.comCompanyLogo2.根瘤的形成与发展根瘤是根瘤细菌侵染豆科植物根部而发育形成的膨大组织,而并非必需组织。根瘤菌可以在土壤中自由地营腐生生活,在这种状况下它们没有或只有微弱的固氮作用。当遇到合适的豆科植物植物
6、时,由于根部分泌物的引诱,根瘤菌能够附着到根毛的表面。在根瘤菌的刺激下,根毛伸长,顶端弯曲,胞壁变软,内陷,根瘤侵入根毛,从中获取养料而迅速增殖。www.themegallery.comCompanyLogo根毛组织中出现一条狭长的细管道,称为侵入线。根瘤菌在其中成纵列向根毛基部推进,一直进入根的内皮层。根瘤菌刺激皮层细胞快速分裂增殖,局部组织逐渐膨大以至突出根的表面成为瘤状物。随着侵入线先端的膨大,将根瘤菌释放到根瘤细胞中,使根瘤细胞成为含菌细胞,每个含菌细胞中可以进入数万个根瘤菌,在含菌细胞中形成泡囊,每个泡囊最初含一个根瘤菌,经过几次分裂后变成多个类菌体并停止分裂。随着含菌
7、细胞的形成,在泡囊中出现红色的豆血红蛋白浆液,类菌体浸在其中。www.themegallery.comCompanyLogo根瘤成熟的显著特征:豆血红蛋白浆液的形成,这时开始表现出固氮作用,它是根瘤细菌和含菌细胞共同作用的产物。它的存在使根瘤内部显红色,是判断根瘤有效性的标志。内部红色的根瘤为有效根瘤,能固氮。内部白色的根瘤为无效根瘤,不能固氮。成熟根瘤的形状随豆科植物种类的不同而异。根瘤寿命长短随豆科植物种类而异。www.themegallery.comCompanyLogow
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