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时间:2019-05-10
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1、第五章微生物的新陈代谢新陈代谢简称代谢(metabolism),是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。分解代谢酶系复杂分子简单分子+ATP+[H]分解代谢酶系复杂分子简单分子+ATP+[H](有机物合成代谢酶系微生物代谢特点:1、代谢旺盛(强度高转化能力强)2、代谢类型多。在代谢过程中,微生物通过分解作用(光合作用)产生化学能。地这些能量用于:1合成代谢2微生物的运动和运输3热和光无论是分解代谢还是合成代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的,前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相
2、关的反应,生命活动得以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外,还与人类生产生活密切相关。第一节微生物的能量代谢化能异养微生物的生物氧化和产能自养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化的形式:某物质与氧结合、脱氢、失去电子。生物氧化的过程:脱氢(或电子)、递氢(或电子)、受氢(或电子)。生物氧化的功能:产能(ATP)、产还原力[H]、产小分子之间代谢物。生物氧化的类型:呼吸、无氧呼吸、发酵。(一)底物脱氢的四条途径以葡萄糖作为生物氧化的典型底物,在生物氧化的脱
3、氢阶段中,可通过四条途径完成其脱氢反应,并伴随还原力[H]和能量的产生。1EMP途径(Embden-Meyerhofpathway)葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:耗能反应bb:氧化还原反应EMP途径意义:为细胞生命活动提供ATP和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化(1)EMP途径的主要反应C6为葡萄糖,C3为甘油醛-3-磷
4、酸(2)EMP终产物的去向:1)有氧条件:2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP;2)无氧条件:①丙酮酸还原成乳酸;②酵母菌(酿酒酵母)的酒精发酵:丙酮酸脱羧为乙醛,乙醛还原为乙醇。(3)EMP途径在微生物生命活动中的重要意义①供应ATP形式的能量和还原力(NADH2);②是连接其他几个重要代谢的桥梁(TCA、HMP、ED途径)③为生物合成提供多种中间代谢物;④通过逆向反应可进行多糖合成。(4)生产实践意义与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵产生关系密切。2、HMP途径(戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、
5、WD途径)葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化,并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要中间代谢产物。(1)HMP途径的主要反应C6为葡萄糖,C5为核酮糖-5-磷酸从6-磷酸-葡萄糖开始,即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系,HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径,—磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供
6、大量还原力(NADPH)和中间代谢产物。HMP途径(2)HMP途径的三个阶段1)葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2;oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHDCH2OPCH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖2)核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸;3)无氧参与条件下,几种戊糖发生碳架重排,产生己糖磷酸和
7、丙糖磷酸。C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛丙糖磷酸可通过EMP途径转化为丙酮酸进入TCA循环,也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。(3)HMP途径在
8、微生物生命活动中的重要意义①供应合成原料:提供戊糖-P、赤藓糖-P;②产还原力:产生12NADPH2;③作为固定CO2的中介:自养微生物CO2的中介(核酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸);④扩大碳源利用范围:为微生物利用C3~C7多种碳源提供了必要的代谢途径;⑤连接EMP途径:为生物合成提供更多的戊
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