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时间:2019-05-10
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1、动物的性别分配吴华二〇一三年九月三十日3/15性别分配理论雌性个体或卵子雄性个体或精子亲本繁殖资源?亲本如何将繁殖资源分配到不同性别的个体或配子细胞中去?性别分配理论(sexallocationtheory)预测繁殖资源在两性后代或两性功能中的最优分配模式。该理论体系成功的预测了很多性别分配问题,将不相关的现象用同一理论联系起来。繁殖系统不同,面对的性别分配问题不同性转化产生雄性还是雌性后代?出生性别是什么?什么时间、什么身体大小时改变性别?环境因素是什么?如何决定?雌雄异体环境决定性别Fisher均等投资理论RobertDarwin(1871)提出“两种性别数量的比例”,注
2、意到性比均等现象,并认为这种性比是由自然选择来调节的。但没有解释自然选择如何形成这样的性比。RonaldFisher(1930)在随机交配的大种群中,如果亲本在产生雌雄性后代的资源投入相等,那么后代两性性比将接近1:1。若雄性与雌性比例偏离1:1,相对稀有的性别将占有优势,获得更多产出,依赖于频率的选择作用最终导致1:1。如果亲本在雌雄两性后代资源投入不等,选择作用最终会导致亲本在两性的投入相等,而不是产生相等数量的雌雄后代(Charnov'sNonleanearModel,1990)。因此,在随机交配的大种群中,亲本在两性的总投资比例是1:1。亲本总投资比例代价比:♂:♀=
3、2:1后代数量比:♂:♀=1:2Fisher的均等投资理论基于两个假设:大种群个体间有均等的交配机会,即随机交配当上述理论假设不成立时,进化上稳定的性别分配比例将发生变化,产生偏性性别分配现象。偏性性别分配出现的原因亲属间的相互作用可变环境对两性的利益存在差异自私基因的存在存在互作的性别分配互作关系包括竞争:栖息地资源竞争(LocalResourceCompetition)栖息地配偶竞争(LocalMateCompetition)合作:栖息地资源扩大(LocalResourceEnhancement)栖息地资源竞争:在空间分布受限制的小种群中,如果某一性别个体之间存在资源竞争
4、,那么性比将偏向于另一性别,来减少资源竞争。♀♀♀♀♂♂♂♂♀♀♂♂♂♂♂♂均等性比偏雄性比栖息地资源竞争黑猩猩,雄性迁移,雌性留守,因而雌性间存在资源竞争,最初的性比均等时,雌性间因存在资源竞争,适合度低。为了减少竞争,母体会逐渐偏向于多产雄性个体,导致性比偏雄。而当性比过于偏雄时,平均每只雄性获得的配偶数降低,又会降低产生雄性的适合度,最终进化上稳定的性比是最终达到一个动态的平衡。灵长目对102种灵长目动物的性别分配进行统计分析,结果显示,性别比例偏向于发生迁移的性别(JoanSilk&GillianBrown,2008)。雄性迁移物种,性比偏雄(53%)雌性迁移物种,性
5、比偏雌(55%)栖息地资源竞争导致微弱的的性比偏差!行军蚁(Ecitonburchelli)新群体蚁后由旧群体的雌性担任,因而雌性间存在地位竞争;食物等资源竞争依然存在99.8%雄性蚁后雄蚁(Franks&Holldobler,1987)栖息地资源竞争导致极端的的性比偏差!栖息地配偶竞争:在空间分布受限的小种群中,如果交配常发生在亲属间,且交配时雄性个体间存在争夺配偶而进行的竞争,性比将偏向于雌性。这种竞争常出现在寄生蜂、螨虫等物种中。栖息地配偶竞争蝇蛹金小蜂蒲螨寄生蜂的性别分配单双倍型性别决定方式:未受精的单倍型卵发育成雄性受精的二倍型卵发育成雌性雄性(兄弟)间存在争夺配偶
6、的竞争,从而降低建群蜂的适合度偏雌性比有利于建群蜂的适合度:减少雄性后代会减少雄性间配偶竞争;增加雌性后代会为雄性提供更多配偶。寄生蜂的性别分配建群蜂会依据反映产卵雌性数量的直接或间接线索调整性别分配(Shuker&West,2004)。性比与已有产卵雌性的关系栖息地资源扩大栖息地资源扩大:在存在合作繁殖的脊椎动物中,种群性比会偏向于帮助者的性别。♀♀♀♀♂♂♂♂♀♀♂♂均等性比偏雌性比♀♀♀♀Pen&Weising(2000)认为种群会依据已有帮助者的数量调整性别分配:没有帮助者的种群,性比偏向于帮助者的性别已有帮助者的种群,性比偏向于与帮助者相对的性别非洲野狗,雄性担任帮
7、助者。种群内无帮助者时产生63%雄性后代,种群内有帮助者时产生64%雌性后代。当帮助者对种群的利益比较小时(如受领域质量限制),性比偏向帮助者的程度降低。高质量时食物多,对帮助者有利(LRE);低质量时对帮助者不利,要竞争食物(LRC)塞岛苇莺(Seychelleswarbler)高质量时产90%雌性,低质量时产80%雄性调整性别分配(Komdeuretal.,1997)在存在互作的种群中,为了减小竞争或增加合作,亲本个体会产生偏性性比,最终结果都是增加自身以及后代的适合度。栖息地资源竞争栖息地配偶竞争
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