第二章胚胎学和眼及其附属器的早期发育

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1、第二章胚胎学和眼及其附属器的早期发育第一节序论第二节普通胚胎学第三节眼胚胎学：导论第四节神经嵴衍生的眼周间充质第五节神经上皮衍生结构的发育：神经视网膜和视网膜色素上皮第六节视神经和视盘的发育第七节眼纤维外膜的发育第八节眼内容物的发育第九节葡萄膜的发育第十节前房角和房水流出道的发育第十一节眼外肌的发育第十二节眼及其附属器的发育受到颅骨、咽弓和面部发育模式的影响第十三节先天畸形第一节序论本章主要目的是提供胚胎学的基础知识以便理解眼及其附属器的解剖结构。内容包括从第四周早期前脑憩室开始形成到晚期眼不同组件发育成熟的基本胚胎学事件。特别强调了神经外胚层或神经上皮、表面外胚层、中胚层和

2、神经嵴在成体眼及头部周围组织最终结构形成中的作用。这些胚胎学事件以及不同胚胎组织和细胞类型间相互作用的失调是先天性异常的基础，本章给出一些举例。关于此胚胎学事件遗传基础的新资料也在本章中简要叙述。第二节普通胚胎学在叙述始于胚胎第四周的眼组织发育之前，简要回顾一下受精后发育前三周的胚胎学事件（图2-1），这可能对读者有帮助。雄配子和雌配子相结合受精，形成合子此过程多发生在输卵管内。新形成的二倍体细胞在向子宫迁移的过程中一直进行卵裂。实心的细胞团达到30细胞期，或称桑椹胚期，囊胚腔出现。此时，胚胎开始其早期分化过程，形成两类细胞：外周的“外周细胞团”为滋养层细胞，中央的“内细胞团

3、”称为成胚细胞。成胚细胞会产生胚体及其部分附着膜结构。在发育第5至6d时，胚胎是由约100个细胞组成的空心球体，称之为囊胚。在囊胚一端聚集着由成胚细胞组成的形态不均一的细胞群，其余部分形成滋养层。滋养层又分化为合体滋养层和细胞滋养层,这些结构将发育成胎盘的胎儿部分。大约在这时，囊胚进人子宫，开始植入子宫内膜。受精后第二周的开始阶段在成胚细胞内出现了两个空腔。一个形成羊膜腔，由上胚层细胞包绕；另一个形成卵黄囊，由下胚层来源的细胞排列而成。在两个空腔接触的部位有两层盘状细胞，分别称为上胚层（或原始外胚层）和下胚层（或原始内胚层）。这两层扁平细胞盘构成二胚层胚盘，将来发育形成胚体。

4、胚胎发育的第三周开始，上胚层尾端细胞逐渐形成原条和原结。在此处，上胚层细胞逐渐脱离并侧向及向颅脑方向迁移到上胚层和下胚层之间，形成胚内中胚层或称为第三胚层。部分上胚层细胞也会取代原始下胚层形成定型下胚层或称为次级胚层。此时上胚层即成为所谓的外胚层。原条的形成建立了胚胎的头尾轴和左右对称情况。由原结出芽而形成的脊索诱导神经板的形成。在神经板折叠形成神经管的过程中，神经板的两侧聚集形成了一连串的轴旁中胚层或体节。神经管是中央神经系统的前身。还有一群特殊的细胞，即神经嵴细胞从神经褶边缘分离并迁移至胚胎各处，分化形成多种类型的细胞和组织（图2-2）。躯干神经嵴细胞的衍生组织见图2-2

5、。头部的神经嵴细胞衍生组织更为广泛。从解剖学上讲，人体胚胎的描述为俯卧（脸向下）位置。所谓的背侧和腹侧对应于成人后的后和前，其前端和后端对应上（头部）和下（尾部）。图2-1受精后前三周的胚胎发生略图图2-2躯干部神经嵴细胞发生概要图（A）；迁移途径（B）；衍生器官（C）第三节眼胚胎学：导论眼的发育可以认为开始于受精后22d左右，此时胚胎大约2mm长，有八对体节。神经褶开始融合形成神经管，但尚未闭合在头端和尾端之前，视原基在神经板或神经褶内侧逐渐形成，成浅沟或凹状（图2-3A）。此区域的神经褶快速闭合形成将来前脑泡的间脑区。视沟外翻形成中空的憩室，即为视泡。(图2-3B)大约在

6、受精后25d（20体节期），中空的视泡扩展，除视泡顶端外都并被间质细胞覆盖，视沟顶端与发育中的头部侧面的表皮外胚层相当接近。可能来源于头部的神经嵴，视泡实际上是从自身外表面的神经嵴细胞脱离后发育而来。将来发育为神经视网膜的视网膜盘是神经外胚层的盘状增厚区域，位于表皮外胚层，在发育27d时可以辨认为晶状体基板一个局部增厚区的下方（图2-3B）。直到最近，临近神经外胚层的晶状体基板的形成被看作发育学上最典型的几个“诱导”例证之一。但是，实验资料（Saha等,1989;Sullivan等,2004）显示，晶状体基板的形成可能是与前肠内胚层、神经外胚层和心脏中胚层等组织一系列复杂的相

7、互作用的结果。晶状体基板的形成“伴随”暗示因果关系视泡连接前脑壁部位缢痕（即视柄）的形成是同时发生的。视泡的空腔或视室（将来的视网膜下间隙）通过视柄的管腔与将来的第三脑室，形成一个连续的整体（图2-3B和2-.4A）。单层球状的视泡逐渐内陷形成杯状的视杯结构。视泡顶端增厚的视网膜盘（图2-3B、C）与外胚层来源的晶状体基板通过分化性生长（细胞延长和分裂）和皱曲的联合作用方式向内凹陷，形成视杯和晶状体泡的背侧半球。这种联合的内陷现象可能借助晶状体基板和视网膜盘间短暂而又精确的细胞间桥的作用。视杯的活跃生长