第02章细胞质膜文字版

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1、第二章细胞质膜细胞质膜也称质膜,是包围着细胞表面的一层薄膜,电镜观察显示暗-明-暗三层结构,厚约7.5nm,是由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,我们称之为“单位膜”(unitmembrane)。关于真核细胞的膜系统,一般将生物膜(biomembrane)分为细胞外膜和细胞内膜系统。细胞外膜也就是细胞质膜(plasmamembrane),而细胞内膜系统就是指细胞内各种细胞器的膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性,故总称为生物膜。质膜在进化过程中的出现,确定了细胞称为生命的基本单位。它维持了细胞内环境的稳定,与外界不

2、断的进行物质交换,能量和信息的传递,对细胞的生存,生长和分化至关重要。质膜表面寡糖链形成细胞外被(cellcoat)或糖萼(glycocalyx);质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构,除对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有关,所以这部分细胞骨架又称为膜下骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。第一节细胞膜的化学组成细胞膜主要是由脂质,蛋白质和糖类组成。膜脂是膜的骨架结构,而蛋白质是膜的功能执行者,糖类可以与膜质和膜蛋白结合形成糖脂和糖蛋白。脂类约占总量的50%,蛋白质40%,糖类1-10%。一、膜脂主要以磷脂,胆固醇和糖脂为主,,其

3、中以磷脂最丰富。1.磷脂磷脂是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。磷脂又可分为两种:甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂以甘油为骨架的磷脂类,在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团,胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有:磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine,PC,旧称卵磷脂)、磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine,PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine,PE,旧称脑磷脂),磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)和双磷脂酰甘油(diphosphogl

4、ycerate,DPG,旧称心磷脂)等。鞘磷脂(sphingomyelins,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富,亦称神经醇磷脂,它是以鞘胺醇(sphingosine)为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。磷脂是一种双型性分子(amphipathicmolecules)或称兼性分子,具有极性的头部和非极性的尾部。头部是磷脂酰碱基,包括磷酸和碱基,是亲水的;尾部是两条脂肪酸链,多数为偶数,疏水的。常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。其结构见(图2-1)。2.糖脂糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞膜上,不同的细胞所含

5、的糖脂是不同的。一般细胞其含量约占膜脂总量的5%以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10%。神经细胞的神经节苷脂(ganglioside)是变化最多、最复杂的糖脂,也是神经元质膜中具有特征性的成分,现在已发现有40多种。带电荷的糖脂如神经节苷脂有重要的电学效应,它们的存在能改变跨质膜的电场以及质膜表面的离子浓度,如Ca2+浓度。儿童所患的家族性白痴病就与它有关。糖脂也是一些细菌毒素的作用位点。如神经节苷脂GM1,能作为细菌毒素作用的表面受体,霍乱毒素结合到GM1表面,如小肠上皮细胞表面后,能增加胞内的cAMP浓度,能引起大量的水和Na+释放到肠道中。人

6、红细胞表面的ABO血型糖脂也具有重要的生物学功能。糖脂也是一种双型性分子。由于磷脂和糖脂是双型性分子,因此他们在水环境中能形成脂质双分子层,即亲水的头部伸向两侧的表面,疏水的尾部伸向分子层内侧。3.胆固醇一般只存在在真核细胞中,含量一般不超过膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少。其功能是提高脂双层的力学稳定性,调节脂双层流动性,降低水溶性物质的通透性。4.脂质体脂质体(liposomes)是一种人工膜。在水中磷脂分子亲水头部插入水中,疏水尾部伸向空气,搅动后形成双层脂分子的球形脂质体,直径25-1000nm不等。脂质体可用于转基因,或制备的药物,利用脂质体可以

7、和细胞膜融合的特点,将药物送入细胞内部。(图2-2)二、膜蛋白1.膜蛋白的分类膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为整合蛋白(integralprotein)、外周蛋白(peripheralprotein)。另外还包括一种脂锚定蛋白(lipid-anchoredprotein)。整合蛋白也叫内在蛋白,为跨膜蛋白,是两性分子,疏水部分位于脂双层内部,亲水部分位于脂双层外部。由于存在疏水结构域,整合蛋白与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂(detergent)才能从膜上洗涤下来。去垢剂是一端

8、亲水一端疏水的两性小分子,是分离研究膜蛋白的常用物质

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