不同形态硼对小麦幼苗的生理生化作用研究

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1、扬州大学硕士学位论文61研究背景1．1引言硼(Boron，B)是高等植物所必需的微量营养元素。1923年Warington在碗豆试验中证实了B对植物的必需性，但B的研究在20世纪上半叶进展较为缓慢，直到日本大面积发生的油菜“萎缩不实"或“花而不实”奇病于1953年通过施B而解决，植物B营养的研究才开始进入一个新的阶段。近年来世界上80多个国家报道了施用B肥明显的增产效果，涉及到的作物有132种。在中国据25个省的调查资料表明，土壤缺B的耕地占50％以上的省有20个，其中8个省缺B耕地占80％以上，缺B总面积达3300万

2、hm2【11。近八十多年来，对B胁迫(缺B或B过剩)下，植物的形态结构，生理和生化的变化进行了大量的研究，以及B与含有顺式邻羟基化合物络合物的分离与鉴定，进一步认识了B的植物生理功能，但还未形成确切的结论。本章节主要是从细胞和分子水平，综述了B在植物中生理功能的研究进展。ABHo＼Ho、e，oHB一0HHXHo／矧二揪=f图1硼酸(A)，硼酸根离子(B)以及他们与二醇形成的酯(c，D)的化学结构Fig1．Chemicalstructures0fboricacid(A)，borateanion(B)，andtheirdi

3、olesters(C，D)(LuisBola五oseta1．，2004)1．2硼的化学性质以及植物体内的硼1．2．1硼的化学性质B是半导体元素家族中的一种，具有介于金属和非金属之间的性能。硼原子很小仅具有3个价电子导致其唯一的化学性质，并且原子序数比C小，因此对B的研究令人感兴趣并且很复杂。在pH近中性的生物液中发现，B主要以硼酸B(OH)3(约96％)形式存在，另外还有少量的硼酸根离子B(OH)4’。硼酸和硼酸根离子都容易与许多不同的糖类和一些其它的具有顺式邻羟基的化合物形成酯类复合物(图1)。目前已经从植物中分离鉴

4、别出了第一种硼络合分子即硼一鼠李半乳糖醇II(B．RG．II)，这是B研究中的一个重大突破。后来又发现了韧皮部运输物硼一山梨糖等复合物，证明了B在韧皮部可移动性【21。LuisBolaiios等推测B可能与第二信使GMP，三磷酸肌醇(IP3)等结合在Ca信号转导途径中起作用【31。1．2．2植物体内的硼在细胞水平上，B主要集中分布在细胞壁中，尤其是在缺B的条件下，分布在细胞壁中的B可占细胞中总量的98％【4】。在细胞有丝分裂的过程中，不同的分汪鑫：不同形态硼对小麦幼苗的生理生化作用研究7裂时期的含B量是不一样的，分裂期

5、含B量少，分裂间期含B量高，尤其在合成期，其含B量最高【5】。植物体内的B大体可以分为3种形态：游离态(水溶态)、准束缚态(单糖结合态)、以及束缚态(RGII结合态)。其形态之间可能存在着一种平稳关系，从而就能存在两个平衡常数，而不同的作物或同一作物不同的品种这种常数是不一样的，也就导致了B利用效率的差异。B在韧皮部的运输并非是游离的无机硼的形式，研究认为，它是以硼糖复合物的形式动输的，这与韧皮部用来运输有机物质相一致。B能与较多的单糖形成硼糖复合物，这种单糖多为顺式邻羟基糖，如甘露糖、山梨糖、果糖、半乳糖等等，形成甘

6、露糖．B．甘露糖、山梨糖．B一山梨糖、山梨糖．B．果糖等，B的4个羟基与单糖的邻羟基脱水共价结合，形成网状复合物，通过气相色谱一质谱分析，这些复合物均得到了分离，并且得到了各硼糖复合物形成的反应热【6】。因糖的结合方式和位点是较多的，因此形成的硼糖复合物也相当复杂。植物体在发生缺B以后，运输就会发生受阻，主要表现为功能叶片颜色变深，叶片增厚。研究表明，这是光合产物运输不出所致。另外，缺B也导致了蔗糖的合成受阻，这种影响可能是通过酶或激素的调节来完成的，而蔗糖是光合产物运输的主要形式【7，引。1．3硼与细胞壁的结构和功能

7、1．3．1硼对细胞壁结构及其物理性质的影响植物细胞壁是具有一定弹性和硬度，存在于细胞质外并界定细胞形状的复杂结构；构成细胞壁的物质包括纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质、酚类和脂肪酸等几大类物质。研究表明，细胞内有60％～98％的B和细胞壁结合在一起。且细胞内B的分配强烈依赖硼的丰缺，缺B时细胞壁中的B占细胞全B量的比例从64％上升到97％；缺B可使原生质中的B浓度下降到接近于零，而细胞壁中的B浓度下降到一定程度后就不再降低pJ。缺B细胞的物理性质也发生改变。细胞的机械强度和塑性伸展能力降低，细胞壁硬化【91。因而缺B组织

8、特别脆，容易折断。无弹性的细胞壁不能承受正常的细胞延伸生长，因而导致细胞伸长的迅速抑制。普遍认为，果胶在细胞壁的塑性伸展能力上起关键作用【10】，果胶组分及其组成的变化与细胞壁松驰密切相关。1993年，T0ruMatoh等酶解小红萝卜细胞壁，首次分离提取到硼糖复合物(BPC)，且B在该复合物中以四价态形式存在111J。1996年，