拟南芥酪氨酸磺基转移酶调控根尖干细胞微环境维持的机理研究

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1、密级中国科学院大学UniversityofChineseAcademyofSciences博士学位论文拯直荭壁氢篮毯基挂整醒遇撞捏垒≥王缉盥篮呸撞维挂鲍担堡班窟作看姓名：周立坦指导教师：奎佳友硒塞员生罾抖堂匾堑篮皇麓直生物堂班宜匮学位类别：翌堂照±学科专业：遣佳堂培养单位：虫国型堂隘遗篮皇筮直生塑堂班盘匿2012年9月申请博士学位论文拟南芥酪氨酸磺基转移酶调控根尖干细胞微环境维持的机理研究研究生：周文煜(2006级)导师：李传友(研究员)专业：遗传学中国科学院遗传与发育生物学研究所二。一二年九月ArabidopsisTyrosylproteinSulfotransferaseRegulate

2、sPostembryonicMaintenanceoftheRootStemCellNicheby胁nkunZhouADissertationSubmittedtoUniversityofChineseAcademyofSciencesInPartialFulfillmentoftheRequirementFortheDegreeofDoctorofNaturaIScienceInstituteofGeneticsandDevelopmentalBiologyChineseAcademyofSciencesSeptember,2012独创性声明本人郑重声明：所呈交的博士学位论文“拟南芥酪氨酸

3、磺基转移酶调控褪塞王绁胞邀巫撞维挂的扭堡班塞”，是本人在导师的指导下独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经加以标注和致谢的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体己经发表或撰写过的作品／研究成果，也不包含为获得任何教育机构的学位或证书而使用过的材料。对本论文研究做出重要贡献的其他个人和集体均已在论文中以明确方式标明并表示谢意。申请学位的论文与资料若有不实之处，本人愿承担一切责任。学位论文作者(需亲笔)签名：同丈业比日期：，y年，L月毕日摘要拟南芥酪氨酸磺基转移酶调控根尖干细胞微环境维持的机理研究植物根的生长依赖于根尖分生组织细胞的持续分裂活性。在根尖分生组织中，分裂不活跃的静止中心(quie

4、scentcenter,Qc)细胞，及其周围分裂活性相对旺盛的干细胞，共同组成所谓的根尖干细胞微环境(rootstemcellniche)。一经建立，干细胞微环境具有维持自身结构和功能稳定的能力。同时，位于根尖干细胞微环境的干细胞经过分裂分化，最终发育成根的各个组织。因而根尖干细胞微环境是根生长发育的细胞源泉。一般认为，根尖干细胞微环境的建立和维持受到两条相对独立的途径调控：植物激素生长素及其下游的AP2类转录因子PLETHORA(PLT)形成一条途径，GRAS(acronymofGAI，RGA，SCRgenes)家族的SHORTROOT(SHR)／SCARECROW(SCR)组成另一条途径

5、。本文中，我们通过遗传学的方法筛选到一个拟南芥根尖干细胞维持发生缺陷的突变体，命名为“活跃静止中心”(activequiescentcenter,aqcl—J)。aqcl．J突变体表现为QC细胞增多，根冠干细胞分化，分生组织细胞分裂活性降低，并进而影响到根的生长。aqcl—J突变体的表型是由酪氨酸磺基转移酶基因TyrosylproteinSulfotransferase(z邢乃突变造成的。TPST蛋A定位于高尔基体上，并特异地在根尖干细胞区域富集表达。动物中的研究认为，TPST在翻译后水平修饰酪氨酸的磺基化。我们发现m，丁的表达受到生长素的诱导，而刀咯丁突变能够影响根尖干细胞区域纠Ⅳ基因和生

6、长素合成基因的正确表达，并进而影响根尖的生长素分布。同时，我们也发现砰蛋丁突变影响了本底水平和生长素诱导下的咒丁基因表达；而过量表达儿力能部分恢复突变体中根尖分生组织的缺陷。因此TPST通过修饰RGF多肽使其具有功能，有功能的RGF多肽调控儿丁的表达，进而调控根尖干细胞微环境的维持；而生长素能诱导7黔丁和几个RGF家族基因的表达；m盯突变也影响根尖PIN3／4／7以及生长素合成基因的表达，从而形成一个生长素．TPST-PLT-PIN调控回路。另外，我们的实验结果认为，TPST的作用机制平行于SHR／SCR途径。因此TPST可能作用于生长素的下游，及Pu’的上游调控根尖干细胞微环境的维持。TP

7、ST及其新发现的底物拟南芥酪氨酸磺基转移酶调控根尖干细胞微环境维持的机理研究RGF多肽，成为了生长素和转录因子PLT之间的联系纽带。关键词：生长素，活跃静止中心，干细胞微环境，TPST，PLT摘要ArabidopsistyrosylproteinsulfotransferaseregulatespostembryonicmaintenanceoftherootstemcellnicheWenkunZhou(M