(生物学)原核生物基因表达的调控

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1、RegulationofGeneExpressioninProkaryotes第二十章原核生物基因表达调控第一节原核生物基因表达特点CharacteristicsofGeneExpressionofProkaryotes操纵子在研究基因表达的重要性具有普遍性；真核生物研究的借鉴；开拓了分子识别（molecularrecognition)的研究；研究成果应用于实践，具有指导意义。一、操纵子是原核生物的基因转录单元操纵子理论实验依据实验模型：细菌的乳糖代谢酶类诱导突破点:乳糖阻遏蛋白基因lacI的发现lacI是组成型表达基因，其突变(lacI-)引起管辖

2、的基因族也发生组成型表达用噬菌体转导方法把野生型(lacI+)转入突变株(lacI-)，逆转了组成型突变操纵子(operon)是由结构基因及其上游调控序列组成的转录单元，结构基因转录受调控序列控制。调控序列包括远端的阻遏蛋白(repressor)基因I，近端的启动子(promoter,P)和操纵序列(operator,O)。蛋白质因子特异DNA序列结构基因启动子操纵序列阻遏蛋白基因(promoter)(operator)启动子是RNA聚合酶识别和结合的部位。RNA转录起始-35区-10区TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATG

3、TTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrptRNATyrlacrecAAraBADTTGACATATAAT共有序列操纵序列是阻遏蛋白的结合位点当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻碍转录。启动序列编码序列操纵序列pol阻遏蛋白二、原核生物中mRNA的转录、翻译和降解偶联进行三、mRNA所携带的信息差别很大细菌mRNA所编码的蛋白质数量有很大差异。有的mRNA只带有一个结构基因的信息（编码一个蛋白质），称为单顺反子m

4、RNA（monocistronicmRNA）；大部分mRNA都是从操纵子转录而成，带有编码几个甚至十几个蛋白质的序列信息，这种mRNA是从几个首尾相连的结构基因（存在于一个操纵子中）一次转录而成，称为多顺反子mRNA（polycistronicmRNA）。第二节原核生物基因表达的转录水平调控RegulationofProkaryoticGeneExpressionatTranscriptionLevel一、转录调控是以特定的DNA序列和蛋白质结构为基础（一）特定的DNA序列是转录起始调控的结构基础在基因内和基因外都有一些特定的DNA序列，与结构基因表达调

5、控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别和结合，这些特定的DNA序列称为顺式作用元件（cis-actingelements），亦称为顺式调控元件。在原核生物中主要是启动子、阻遏蛋白结合位点、正调控蛋白结合位点、增强子等。BADNA编码序列转录起始点E.coli的启动子区（二）调控蛋白具有结合DNA所需的结构特征基因特异性转录因子（genespecifictranscriptionfactors）:能够与顺式作用元件特异性结合、对基因表达的转录起始过程有调控作用的蛋白质激活蛋白或正调控蛋白:对基因表达有激活作用的蛋白质阻遏蛋白:对基因表达有抑制作用的蛋白质最常

6、见的DNA结合域：1.锌指(zincfinger)C——CysH——His常结合GC盒123standforzincion2.螺旋-回折-螺旋（helix-turn-helix,HTH）usuallybindstoCAATbox二、特定蛋白质与DNA结合后控制转录起始（一）σ因子和启动子决定转录是否能够起始启动子及其与转录的关系（二）阻遏蛋白结合操纵元件对转录起始进行负调控阻遏蛋白是一类在转录水平对基因表达产生负调控作用的蛋白质。阻遏蛋白主要通过抑制开放启动子复合物的形成而抑制基因的转录。阻遏蛋白与DNA结合后，RNA聚合酶仍有可能与启动子结合，但不能形

7、成开放起始复合物，不能启动转录；这种作用称为阻遏（repression），特定的信号分子与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从DNA上脱落下来，称为去阻遏，或脱阻遏（derepression）。阻遏蛋白都可以与信号分子结合而发生变构，在不同构象时，阻遏蛋白或者与DNA结合，或者与DNA解离。在可诱导型操纵子中，信号分子使阻遏物从DNA释放下来，解除对转录的抑制作用；在可阻遏型操纵子中，信号分子使阻遏物结合DNA，抑制转录。在两种情况下，阻遏蛋白结合于DNA后都是抑制转录，这种类型的基因表达调控称为负调控。1.乳糖操纵子是可诱导型操纵子调控区CAP结合位点启动

8、子操纵序列结构基因z：β-半乳糖苷酶y：通透酶a：乙酰基转移酶zyaOPDNAI