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1、灰霉病菌抗药性发生概况及机理研究进展摘要综述国内外灰霉病菌抗约性发生概况，总结了灰霉病菌抗药性机理方面的研究报导，并提出防止灰霉病抗药性发生的相关建议。关键词灰霉病菌;抗药性;机理;研究进展近几年灰霉病己成为影响保护地蔬菜产量和质量的重要因素,灰霉病对杀菌剂极易产生抗药性，也成为生产上亟待解决的一大难题。掌握灰霉病菌的抗性发生现状，了解其抗性机理，对防止抗性的发生，延长药剂的使用寿命,具有重要的现实意义。1灰霉病菌抗药性发生概况灰霉病菌具有繁殖快、遗传变异大和适合度高等特点，连续使用同i药剂易产生抗药性。目前,灰葡
2、萄砲霉己对苯并咪卩坐类、二甲酰亚胺类、N■苯氨基甲酸酯类和苯胺基『密噪类杀菌剂产生了不同程度的抗性。自从1971年,Bollen和Scholten在荷兰温室中的仙客来上发现灰霉菌对苯来特的抗性菌株以来,美国、英国、法国、以色列、意大利等地的葡萄、草莓、番茄上的灰霉病菌也都相继发生了抗药性，使得苯并咪呼类杀菌剂的防效迅速下降［1,2］。我国使用该类杀菌剂己有多年丿力史,1987年，叶钊喑等对从梅果上分离到的灰霉病菌菌株进行紫外光诱导获得对多菌灵的抗性菌株，其抗性水平很高［3］。同年周明国等在南京市郊发现个别灰霉病菌菌
3、株己对多菌灵产生抗药性［4］。刘慧平等对山西各地188个灰葡萄孑包霉菌株抗性监测发现菌株对多菌灵产生严重抗性［5］。多菌灵抗性菌株其产砲能力并不比敏感菌株低，继代培养抗性程度也不下降［6］。二甲酰亚胺类杀菌剂属于多作用位点的杀菌剂，病菌对它的抗性增长缓慢。Lcroux(1977)首次得到了抗二甲酰亚胺类杀菌剂的灰霉病菌的突变体［7］。20世纪80年代,瑞典、新西兰、意大利和加拿大发现抗性菌株［8,9］o2003年对山西灰霉病菌抗性监测结果表明，灰霉病菌对腐霉利表现出低水平抗性［10］。江苏蔬菜灰葡萄砲霉对腐霉利的皿
4、间抗性水平也人都属低抗范围［11］。研究认为这类杀菌剂可能是特殊位点抑制剂，目标真菌的抗性遗传是由单基因决定的质量遗传，一次突变即可使抗性水平提高，且有稳定的遗传性［12-14］o其中腐霉利、扑海因Z间存在正交互抗性,与苯并咪呼类和传统的保护性杀菌剂之间无交互抗性。Leroux和Gredt于1979年首先发现N•苯氨基甲酸酯类化合物燕麦灵(barbon)、氯苯胺灵(chlorprophan)和氯草灵(chlorbufam)防治灰霉病和青霉病与苯并咪啤类杀菌剂表现负交互抗性。1984年日本住友公司开发了杀菌剂乙霉威(
5、Kato,1984),它与苯并咪哇杀菌剂存在负交互抗性，但使用不久后，即在意大利［15］,以色列［13］、英国［9］等地，陆续发现了既抗多菌灵又抗乙霉威的灰霉病菌菌株。1996年在法国和瑞士检测到卩密霉胺的抗性菌株，此时距莫使用仅2年时间。1994年,在用喘菌环胺处理了4次的葡萄园出块上采集了20个灰葡萄抱霉菌株,测定结果表明病菌对喀菌环胺的敏感性都已经下降了。在相邻［□块屮，灰葡萄泡霉的抗性频率为10%〜15%。出于2个田块相隔很近,冇可能是抗性菌株通过风或用水扩散的结果［16］。1993〜1995年在瑞士，从不
6、同程度上用过苯胺基H密噪类杀菌剂的葡萄园屮分离得到的303个灰葡萄抱霉菌株，离体检测结果表明，其屮冇3株已表现出抗药性［16］。中国于20卅:纪90年代末开始推广使用苯胺基喘噪类杀菌剂，口前已有抗药性报道。纪明山等发现辽宁省保护地番茄灰霉病菌已对卩密霉胺产生抗药性,处于中抗水平，平均抗性频率达22.9%［17］O2灰霉菌抗性机理口1994年对法国葡萄园实施抗药性监测以来，灰葡萄他霉的出间种群中发现3种苯胺基卩密喘类抗性表现型(AniRl、AniR2和AniR3)o遗传学分析显示,对于每种表现型，其抗性分别是由主效基
7、因Anil、Ani2或Ani3决定的。AniRl菌株在离体条件卜•对任意一种苯胺基唏碇类杀菌剂都有中度至高度抗性;AniR2和AniR3菌株对苯胺基喇定类的抗性主要表现在芽管的仲长阶段［18,19］。各种抗性表现型中,根据杀菌剂对萌发管伸长和菌丝牛长的离体作用，共有3种主要的情况:各阶段都表达抗性，即抗微管毒剂(BenRl、BenR2),咪呼啦酮类(ImiRl)、苯胺基卩密卩定类(AniRl)、轻基苯胺类(HydR3);主要对萌发管延长表达抗性，即多药剂抗性表现型(AniR2>AniR3);对菌丝生长表达抗性，即疑
8、基苯胺类(HydR2)o出间发现了各种表现型，但只有显示以上这两阶段的离体抗性。田间灰葡萄泡菌菌株主要存在3种抗性机理，即毒剂渗透性减弱、脱毒作用增强和毒性代谢产物转换作用的减弱、靶标位点敏感性降低。2.1毒剂渗透性减弱几种杀菌剂以活性形式口灰葡萄抱菌菌丝释出,并且在法国葡萄园检测到多药耐药(MDR)基因表现型(AniR2、AniR3),这说明腺昔三磷酸结合
