有机磷源对水蓼磷吸收积累特性的影响

有机磷源对水蓼磷吸收积累特性的影响

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分类号:S20122711:玄这学号四川巧化大学.?...V.V顾db学位论文有m雜源对水寥碟吸收积累特性的影响叶代梓一?.‘.'...指导教师李廷巧巧巧^占.?.学科专业±埋学研巧方向养分流失及环巧效应.........2015年6月 n*EffectoforganicPsourcesocharacteiisticsofPassimilationandaccumulationinPolygonumhydropiperADissertationSubmitedtotheGraduateschoolnve*SichuanAgriculturalUiisityInPartialFulfillmentoftheReuirementfortheDereeofqgMasterofaronomgy(Soilscience)DaihuaYeDirectedby:Prof.TingxuanLiJune,2015 本研究受国家自然科学基金(41271307);四川省科技支撑项目2013NZ0044)。(资助TheworkwassupportedbytheNationalNaturalScienceFoundation(4口71307)andtheSichuanScie打ceandTechnologySupportProject2013NZ0044.() 论文独创性声明本人郑重声明:所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研巧工作所取得。的成果尽我所知,除了文中特别加标注和致谢的地方外,学位论文中不包含其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果,也不包含为获得四川农业大学或其它一教育机构的学位或证书所使用过的材料。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。研巧生签名:3*^1^年t月多曰关于论文使用授权的声明、本人完全了解四川农业大学有关保留使用学位论文的规定,即;学校有权保留并向国家有关部n或机构送交论文的复印件和电子版,允许论文被查阅和借阅,可^处采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可、。^1用不同1方式在不同媒体上发表传播学位论文的全部或部分内容回化论文不保密。□本论文保密,在年解密后适用本授权。""(请在yLh□内划V)"研究生签名:如5年k月曰^导师签名:^年曰巧^石月^ 摘要主壌中过量的磯易随地表径流或淋溶进入水体,进而加速水体污染。利用憐富集植物提取磯丰富±巧、地表径流及汚水中过剰磯是防治水体富营养化的有效措施一之。地表径流中水溶性磯W有机态为主,且大量存在于水体中,其对水环境构成了潜在威胁。因此,如何有效快速去除±壤和水体中过剩的有拆磯显得尤为重要。本文通过盆栽试验,W前期筛选出的矿山生态型水寥为研究对象,非矿山生态型为对照,研究有机磯源对水寥根际±壤磯含量及组分、根系生理生化及植株磯积累量。的影响,W期揭示各生理机制与水寥磯吸收积累的关系主要研究结果如下:-1(1)随猪粪处理浓度増加,水寥生物量在100gkg时达到峰值。水寥各器官-kL磯含量随猪粪处理浓度増加显著升高,在200gg处理下矿山生态型茎和叶憐含量分别为非矿山生态型的1.14和1.11倍。矿山生态型憐富集系数和迁移率均高于?非矿山生态型。矿山生态型和非矿山生态型地上部憐积累量分别为25.7965.94mg----i1ii?诚.16ml00kplant和1656gant,均在1处理时达到峰值。在100和200kpgggg时,矿山生态型根际±有效磯含量和pH值均明显低于非矿山生态型。随猪粪处理--。浓度增加,水寥根际±H20和NaHC〇3P含量増幅最大与非根际±相比,两种生-i---态型水寥根际±H20P含量降低,而HClPi和ResidualP无明显变化。除200gkg--夕h,矿山生态型根际±NaHC〇3和NaOHPi出现富集,而非矿山生态型根际止出-现亏缺-巧NaOHPo。两种生态型根际±NaHC〇3均有所耗竭,且矿山生态型根际±耗竭更为明显。随猪粪处理浓度増加,两种生态型水寥根际±酸性磯酸酶和碱性-i憐酸酶活性显著升髙,且矿山生态型根际±在25、50、100和200gkg时显著高于非矿山生态型。(2)随植酸憐浓度増加,矿山生态型和非矿山生态型地上部生物量分别在81/11mmol1/和4mmol1时显著降低,且矿山生态型生物量在4、6和8mmol1/时显-著髙于非矿山生态型1。矿山生态型和非矿山生态型地上部磯含量均在4mmolL时-达最大i,而地下部磯含量分别在8和6mmol时达最大,依次为20.24gk和g-L9.39k。矿山生态型憐富集系数均髙于非矿山生态型,而转运系数低于非矿山生gg--11态型。矿山生态型地上部磯积累量在4mmolL处理下达11.32mglant,非矿山pI -i生态型则持续降低。矿山生态型地下部磯积累量显著增加,在6和8mmolL时分别为非矿山生态型的2.06和4.78倍。矿山生态型比根长、根表面积和根体积均随-1植酸憐浓度升高先増加后减小,在4mmolL时显著高于其他处理,而总根长在6-1mmolL时才显著降低,非矿山生态型根系形态参数随植酸憐浓度増加逐渐降低。矿山生态型根长、比根长、根表面积和根体积均显著高于非矿山生态型,表明良好的根系形态可能是矿山生态型稱富集的基础。(3)植酸磯处理下,矿山生态型生物量随生长期延长显著增加,7周时显著高--ii?于非矿山生态型。矿山生态型各器官稱含量为5.08gkg10.62gkg,非矿山生态-i-i ̄型为426k8.74gkg。矿山生态型地上部和整株稱积累速率在7周时达到最gg1.23.397周时大值,分别为非矿山生态型的和1倍,说明矿山生态型麟积累能力最强。两种生态型水寥磯主要分配于茎中,地上部磯积累量随生长期延长显著增加,-1747175643man在周和9周时矿山生态型高达.和.gplt,分别为非矿山生态型的139%和125%。随生长期延长,矿山生态型总根长、根表面积和根体积显著增加,在7周和9周时盈著髙于非矿山生态型。随生长期延长,两种生态型根系酸性磯酸酶活性盈著升高,植酸酶活性在7周时达到峰值,且矿山生态型两种酶活性均高于1非矿山生态型。(4)不同磯源处理下,两种生态型水寥茎、叶干重、磯含量均在植酸钢(IHP)一一AMP和碟酸二氨钟(Pi)处理下显著高于磯酸葡萄糖(G1P)、磯酸腺脊()。>>GW>AMP和H磯酸腺昔(ATP)处理水寥地上部憐积累量表现为:PiIHP--ii>ATP ̄。其中11.紀mlant40.02mlaiit,均,矿山生态型地上部磯积累量为gpgp显著髙于非矿山生态型。水寥总根长、根表面积和根体积均在Pi处理下最高,其次为IHP处理。矿山生态型细根(《0.48rrnn)根长、根表面积和根体积均高于非矿山生态型。,表明细根的发育有利于矿山生态型磯的吸收矿山生态型根系酸性磯酸酶在阻P和Pi处理下最大,而植酸酶活性在ATP处理下显著低于其他憐源处理。在各有机稱源下,矿山生态型根系分泌酸性磯酸酶和植酸酶活性唐于Pi处理,存在显著的生态型差异,表明较高的根系产生和分泌的酸性磯酸酶和植酸酶活性能促进。有机稱的矿化,提高矿山生态型对磯的富集:磯源关键词;有机磯;磯富集;植物修复;水寥;根系形态;磯酸酶II AbstractExcesshoshorusPinsoilsraiseswatereutrohicationrocessduetoitssurfacepp()pprunff-oorleaching.Plantassistedapproachesareroventobearomisinstrateforppggyexac-trtinexcessPfromPenrichedsoilsurfacerunofforwastewater.WatersolublePg,primarilyexistedasorganicP(Po),andPoinlargeamountsinwaterenvironments.Therefore,Pomightbeapotentialthreattowaterbody.So,howtoefectivelyandquicklyremoveexcessPofromsoilandwaterisparticularlyimportant.Experimentswerecarriedout化investigatetheefectofPosourcesonrhizosphereprocess,rootphysiologicaladaptations,andPaccumulationcharacteristicsinaminingecotype(ME)-of曲(ers灯eenedasPaccumulatorearlierwi化anonmininecote(NME)妙巧咕,gyp犯contrast.TheKlationshipbetweenroothsioloicalmechanismsandtheabditofPpygyaccumulationof片妙办皆erfromPowerealsoelucidatedinthiss化dy.Thefollowingisasummaroftherimarysuits:yp巧-ki1Maximumbiomasswasnoticedinsoilamendedwith100.TissuePcontent)gg-w-increasedapparentlyithincreasingmanurelevels.A1.14and1.11foldPcontentinstemandleafwasobservedintheMEcompared化theNME,respectively.TheMEdemonstratedhigherbioaccumulationcoefficientBCFandtranslocationratiothanthat()-1of化eNME.ShootPaccumulationKacheditseakvalueat100kandvariedfrompgg——1125.79化化.94mglantfortheMEfrom16.16化56.化mlantfortheNME.Ap,gplowervalueofrhizosphereAPandpHin也eMEwerenoticedrelativetotheNME.-Sub-stantialconversionofswinemanurePwasthefractionsofH2OPandNaHC〇3Piinureadd-rhizoshereofbothecotesafterswinemanition.RhizosphereH2OPpypfboh--concentrationotecotesdeletedhoweverHClPandresidualPhadnoypp,,sinificantdeletionintherhizosphereofbothMEandNMEregardlessofswinemanuregp-eamenncrea-trtts.IsesinrhizosphereNaHC〇3PiandNaOHPioftheMEwereobserved-icompared化thecorrespondingb山ksoilexcetfor200kwhilethetwoPfractionspgghereof--decreasedinrhizosptheNME.SignificantdepletionsofNaHCOaandNaOHPowereobserved虹therhizosphereoftheMEcompared化theNME.Soilacidhoshataseppra andalkalinephosphataseactivitiesincreasedst;eadilyinresponsetoincreasingconcentrationsofswinemanureapplication.TheMEdisplayedsignificantlygreaterrhizosphereacidhoshataseandalkalinehoshataserelativetotheNMEunder2550pppp,,'100and200k^,gg'*2Asinificantdecreaseinshootbiomasswasobservedinmediawith8mmolL)g—ifortheMEand4mmolLfortheNME.TheMEshowedsig打i行cantlyhigherbiomass_ii打bthshtsartscomd-oooooare1:0theNME如468mmolLShtPCtentnd,andooO打p,—IoftheMEandNMEincreasedup化4mmolLandrootPcontentreachedthe-i-imaximumof20.24kfor化eMEand9.39kfor出eNME.TheMEdisladggggpyehigherBCFandlowertranslocatio打factor(TF)thantheNME.ShootPaccumulationh^reachedtemaximumof11.32mglanfintheMEanditdecreasedwiththeincreasinpgPolevelsfortheNME.民ootPaccumulatio打oftheMEsigni行cantlyincreasedinressetotheincreasinPoconcentrationswhichwas2.78timeshiherthanon.06and4pg,g_mmoithatoftheNMErownunder6and8lLresectivel.Rootsurfaceareasecificg,py,prootlengthandrootvolumeoftheMEi打creaseduntilthePoCO打centratio打reached4—InmmolLinthenutrientmedia.I打additionrootle打thevidetldecreasedwithPo,gymmoiCO打ce打tratio打upto6lL/fortheMEwhileaCO打tinneddecreasei打eachrootmorphologicalparameterwasobservedi打theNMEgrowni打theincreasingPoconcentrations.Furthermore,theMEshowedhighertotalrootlength,specificrootlength,rootvolume,rootsurfaceare过compared化theNME,indicatingthatfinerootmorphologyprovidedthebasicconditionstoenhancePuptakeoftheMEfromhighPomedia.3BiomassoftheMEsinificantlyi打creasedwiththerowtheriodrolonedand)ggppgitwassignificantlyhigherthattheNMEat7weeks.TissuePcontentoftheMEranged---i-iiifrom5..08gkto1062gkwhileitvarie过between4.26gkand8.74gkg.AggghighestPaccumulationrateinshootandwholelantwasnoticedintheMEwhenrownpgat7weekswhichwas王.23and1.39timeshiherthanthatintheNME,suestinthat,ggggtheMEhadthegreatestabilityofPaccumulatio打at7weeks.Pmainlydistributedinrv stemsofbothecotypes.ShootPaccumulationintheMEseedlingsincreasedinresponse'*totherolonedrowtheriodanditreached47.17and56.43mlantat7and9pggpgpweeks,Kspectively,anditwas139%and125%higherthantheNME.Totalrootlength,surfacearea孤dvolumesinificantlincreasedwiththerowtheriodlonedand,gygpp防gtheyerenotablelhiherintheMEcomared化theNME.Sinificantincreasesinrowwygpgacidphosphatase(Apaseandhtaseactiviti的wereobservedinbo也ecoteswith)pyypgrowtheriodrolonedwhileaeakvaluewasnoticedinroothytaseofbothecotesppgppypgrownat7weeks.Bothenzymeacliviti的werehigherintheMEthantheNME.4BiomassandPcontentinstemandleafofbothecotesfedwithIHPandPi)ypweresignificantlygreaterthanthosesuppliedwithGIP,AMPandATP.ShootPaccumulationofbothecotypesw化intheorderofPi>IHP>GIP>AMP>ATP.Shoot'*'*PaccumulationintheMEraninfrom11.62mlantto40.02mlantwas,gggpgp,significantlyhighercompared化NMEseedlings.Maximumtotalrootlengthroot,surfaceareaandrootvolumewasobservedinbothecotypestreatedwithPifollowedb,yIHP,Greatertotalrootlength,rootsurfaceareaandrootvolumewasobservedinthin<rootwithdiameter0.48mmoftheMEcomared化化eNMEindicatinthatp,gdevelopmentandallocationoffinerootmightcontribute化Passimilationof化eMEfromPomedia.HigherApaseactivityinrootextractswasobservedin化eMEgrown聲undea:IHPandPiwhile化eminimumhtaseactivirootextractswasnoticecHnATPpyty化compared化化eotherPsources.TheMEshowedhighersecretedApaseandphytaseactivitiesunderallPosourcesrelative1;oPi.HigherisecretedApaseandhtaseactivitiespyweredetectedintheMEtreatedwithdiferentPsourceswlative化theNMEsuestin,gggthatenhancedrootroductionsandsecretionsofAaseandtasemabeKsons化leppphyypforincreasedmineralizationofvariousPo化ireleaseavailablePforMEseedlinsrowthggandPuptake.Keywords:Phosphorussource;Organicphosphorus;Phosphorusaccumulation;Phytoremidiation;化始o。画炒办〇少梦6';Rootmorphology;PhosphataseV 目录AbstractIll目录VI一第*绪论11立题依据12国内外研究现状22.1有机縣及其环境效应22.2稱富集植物研究32.3±壤理化特性与稱的有效巧42.3.1±壤磯形态与磯的有效性52.3.2王壤H与磯的有效性6p2.3.3±壤磯酸酶与磯的有效性7248.根系生理生化特征与磯的吸收2.4.1根系形态与磯的吸收82.4.2根系产生、分泌的酸性稱酸酶和植酸酶活性与憐的吸收9311硏究内容和技术路线3.1研究巧容113丄1猪粪处理对水寥磯吸收积累及根际特性的影响113丄2高浓度植酸磯对水寥根系形态的影响113丄3植酸磯对水寥不同生长期磯吸收积累恃性的影响113丄4不同有机磯源对水寥根系生理生化特征的影响123.2技术路线12第二章猪冀处理对水寥稱吸收积累及根际特性的影响131材料与方法131-1供枯料131.2试验设计与处理14.31测定项目及方法141.4152结果与分析1521.两种生态型水寥生物量的差异152.2两种生态型水寥磯吸收积累特性的差异162.2.1磯含量162.2.2富集系数和迁移率172.23磯积累量172.3两种生态型水寥根际特性的差异182.3.1根际±有效磯含量和pH182.3.2根际±磯组分特征182.3.3根际王酸性磯酸酶和碱性磯酸酶活性212.4两种生态型水寥磯的去除能力213讨论22.31两种生态型水寥磯的积累特性223.2两种生态型水寥根际理化性质的差异23.33两种生态型水寥礎修复效果25VI 4小S25第S章高浓度植酸機对水寥根系形态的影响261刪与方法26261.1供试材料1%.2试验设计与处理271.3测定项@及方法271.4数据处理2结果与分析272.1植酸磯对水寥生物量的影响272.2植酸磯对水寥礎积累特性的影响282.2-1憐含量28'228.2.2富集系数和转运系数2.2.3磯积累量29230.3两种生态型水寥根系形态特征32332.1不同浓度植酸磯对两种生态型水寥生物量的影响3.2两种生态型水寥对植酸磯的吸收积累能力巧3.3两种生态型水寥根系形态对植酸磯的响应344小结35第四章植酸稱对水寥不同生长期碟吸收巧累特性的影响361材料与方法361.1供獅料361.2试验设计与处理36137.3测定项目及方法137.4数据处理2结果与分析372.1两种生态型水寥不同生长期生物量差异372.2两种生态型水寥不同生长期磯含量差异;..38,2339.两种生态型水寥不同生长期磯积累与分配差异23139..磯积累速率239.3.2踞巧累量2.3.3磯分配402.4两种生态型水寥根系生理适应性变化412.4.1根系形态特征412.4.2根系酸性憐酸酶和植酸酶活性423讨论434小结44第五章不同有饥磯源对水寥根系生理生化特征的影响451材料与方法451.1供试材料451.2试验设计与处理451.3测定项目及方法46461.4数据处a2结果与分析46vn 12.不同有机磯源对水寥生物量的影响462.2不同有机麟源对水寥碟积累特性的影响472..21磯含量472.2.2磯积累量482.3两种生态型水寥根系生理生化特征49.492.31整株根系形态2.5.32不同径级根系形态12.3.3根系活力532.3.4根系酸性憐酸酶和植酸酶活性542.3.5根系分泌酸性稱酸酶和植酸酶活性55.24不同径级根系形态与磯积累的关系563W论573.1不同磯源对两种生态型水寥稱积累的影响巧.23根系酸性憐酸酶和植酸酶活性对不同稱源的响应584小结60第六章全文主要结论及研究展望611全文主要结论612研巧展望62参考鏡63致谢76攻读学位期间发表的学术论文目录78攻读学位期间参与学术交流活动目录79VIII 第一章绪论1立题化据±壌中含有大量磯,但绝大部分W难溶的无机态和有机态存在,植物能直接吸收利用的磯仅为全磯的1%(Raghothama2005),磯作为重要的,营养元素通常限制了植物的生长发育。在农业生产中,施用憐肥已成为重要的农艺措施。但长期施用磯肥不仅直接造成磯矿资源的逐渐耗竭,而且施入的化学憐肥极易被±壤吸附、固定,使得憐肥利用率低(Rame油etal.,2011),导致许多农田主壤憐素积累,造成总磯急剧增加(Seshadriet沁2014),磯(Floresetal.2012Guoand,含量超过作物所需,;Li2012),进而增加磯素流失风险(颜晓等2013)。植酸是动物饲料的主要成分之,,一(),单胃动物猪、鸡、鱼等却不能消化利用植酸,使得大量植酸等有机磯随粪便排出(郑加为等2014)。±巧,常被作为畜禽粪便的负载场所来消化其中的养分(Olsonet沁,2010;Floresetal.,2012)。营养成分含量丰富的鸡粪、猪粪等有机肥施'入±壤,造成±壤中植酸等有机磯不断积累。止壤中过量的磯易滤地表径流进入水'..I,(Olstl.2010Sehadritl.2014)体,造成水体污染onea,;sea,。此外,磯矿废弃地因地表裸露面积大,高浓度的憐也极易随水流失或淋溶(付登髙等2013吴浩等2015)。,;,据统计,稱造成的非点源污染对我国水体总污染的贡献高达93%(Onleetal.gy,2010)。因此适的方法减少环境中过量的磯己成为研巧者关注的焦点。,寻找合、、目前,环境中稱过剰常用的防治方法主要有化学物理生物方法等。石灰、含铁化合物、纳米氧化物等改良剂运用较多(Kwonetal.,2014;TuandYou,2014;Zhangetal.2014)。但传统的化学修复方法不能从根本上防治磯在±巧中积累,仅,能够减少±壤水溶性磯含量(Hungeretal.,2005),通过这些化学试剂固定的憐不能长期稳定。另外,通过对动物饲料添加植酸酶、维生素D等增加食物中磯的消化吸收(Scot化etal.2014),,,减少粪便中有机憐过剰降低有机肥还田的环境污染风一险。但是,些研巧者却发现尽管植酸酶等饲料添加剂能够减少动物粪便总磯量,却増加了排泄物中水溶性磯的含量。因此,添加剂的应用仍存在磯流失的风险Vada一(setal.2004)。而利,用植物从磯含量丰富的±壌或水体中提取憐是种切实有效的治理措施(Pantetal,2004;Padmanabhanetal.,2011)。因成本低、不引起二次污染等,植物修复在±壤和水体污染修复中占有重要地位(BenReebetal.2013j,;1 Zhenetal.,2014)。g迄今为止,磯富集植物的研巧集中于不同植物品种和基因型(Missourietal.,2005Marschner幻al.2007),对不同生态型植物的研究还鲜见报道。不同生态型的;,同种植物在吸收积累憐方面通常有较大差别。Xiao等(2009)发现,由于物种差异及植物的生态适应性,植物对±壤磯的吸收积累具有明显区别。与非矿山生态型相比WMW油?,矿山生态型水寥(户0岭护嗦〇如W)在髙麟王壤与污水处理下具有更强的磯富集优势(Huangetal.,2012;Zhenget址,2013)。但关于两种生态型水寥在有机。憐丰富环境中磯的富集特性还不清楚况且,有机磯对环境也构成了潜在威胁(Maougaletal.2014;王小志等2004)。因此,本研巧利用已筛选出的稱富集植物,,,矿山生态型水寥作为材料非矿山生态型水寥作为对照,探讨在有机稱源处理下两种生态型水寥憐的吸收积累特性,为后期合理利用其治理憐过剩止壌和富营养化水体提供理论参考。2国内外研究现状2.1有机磯及其环境效应±壤有机磯可分为活性、中活性、中稳性和高稳性磯(BowmanandCale1978),,而水域沉积物有机磯主要分为活性、中活性和非活性憐(孙静等,2011;李强等,2014)。止壤和水域沉积物有机磯均包括:植素类、核酸类、磯脂类和其他有机磯化合物,如:肌酵憐酸盐、核酸、礎脂、微生物磯等。其中,±壤中肌醇磯酸盐约占总量的1/2(Hayesetal.,200化);碟脂、核酸、核昔酸和碟酸糖类约占5%左右(孙桂芳等,2011)。而水域沉积物中有机磯(^>1憐酸单醋为主(肌醇磯酸、磯酸糖类等),占总量的70%W上(张文强和单保庆,2013)。水体或径流中的有机磯主要分为溶解态磯和颗粒态磯,其中溶解态有机憐包括憐脂、憐酸醋、磯酸糖和麟酸盐等几大类,颗粒态憐主要为生物体中的磯(王小治等2004等2010)。,;吴丰昌,水体中憐的主要来源为外源输入和内源释放(杨洁等,2013)。外源输入主要包括农业、采矿业、居民生活等,其中农业所占比重较大(Ongleyetal.2010吴,;丰昌等,2010)。农业生产中,为了满足作物对憐的需要,大量憐肥施入±壌,导致±壤中的磯含量超出作物所需(Floreseta!.,2012;GuoandLi,2012),使得磯在±壌中积累。在养殖业发达地区,养分含量丰富的畜禽粪便随意排放或大量施入±壤也2 会造成磯在±壌中积累(GuoandLi,2012;PagliariandLaboski,2012),导致±壤处于富稱状态。伴随降雨等作用,止壤中过量的磯随地表径流或淋溶进入水体,加速磯向水体迁移(Olsonetal.,2010;Wangetal.,2013;Seshadrietal.,2014)。相关研巧,随径流进入水体的溶解态鱗与水体富营养化密切相关表明,而颗粧态憐也能缓慢释放影响水体富营养化(王小治等2004)。农田径流和壤中流的憐主要为溶解态磯,,且1^1洛解态有机磯为主,有机磯比无机稱对环境的潜在威胁更大(王小治等,2004,2005)。当外源性憐(地表径流磯等)负荷量减少时,水体中内源性憐(沉积物等)会逐步释放,成为水体富营养化的主导因子(杨洁等3)。,201孙静等(2011)研究表明,有机磯是沉积物中重要的活性沮分,其迁移转化会对富营养化造成潜在威胁,巧海表层沉积物不同形态有机麟含量为残渣态>富里酸结合态>酸提取态>活性有机磯>腐殖酸结合态。巢湖西部湖区表层沉积物中含有较高的麟酸盐和活性较强的憐脂,而东部湖区沉积物中有机磯比重大于西部湖区,尤其是礎酸单醋和脱氧核糖核酸化重明显高于西部湖区(Dongetal.,2012;张文强和单保庆,2013)。李强等一(2014)指出活性有机磯在河流沉积物水界面的相互作用十分强烈,活性有机磯易被分解为磯酸盐和小分子化合物释放于水体中。张路等(2004)研巧发现太湖湖区沉积物各形态憐空间分布差异较大,但均1^有机稱姐分含量最高,其对水体富营^养化的贡献仅次于铁磯。2.2磯富集植物研究.V韦理想的磯富集植物应具有地上部憐含量高-i(〉10kgDW)、生物量大、生物g安全等特点(Novaketal.,2002)。目前,对稱富集植物的研究多集中于不同植物晶种及不同基因型(Marschneretal.,2007)。Newton等(2003)研巧表明牧草对施用畜禽粪便±壤中的养分具有较强的吸收能力,不同的牧草种类及基因型对磯的去除。Sharma2007)研Ci/cM/nbiwrtvwCmcwA江a能力各异等(究发现,黄瓜()和黄南瓜(-ieovar.〇)磯含量能14kDW。水培研pp够达到g究表明,在高磯条件下巧g向日葵’(成施内识usamiwusL.)(Padmanabhan犯dSahi2011)和黄瓜(C.sanvus),-i(Padmanabhanetal.,2011)磯含量分别高达24和35gkgDW。黑麦草Marshall-i和Gulf在高雜的营养液、止壤或琼脂环境中,其体内磯含量能达到10gkg〇W,20一(Sharmaetal.2004SharmaandSahi200511)。年生具有较强的磯积累特性,;,,黑麦草对磯的去除能力较强但生物量小且不能抵御严寒和夏季干旱。通过牛尾草和3 mo一黑麦草育成的杂交草(O與加此克服了年生黑麦草的缺点,其在高碟条-1DW件下稱含量能达到口gkg(PriyaandSahi2009)。/7?献化wwweww,象草(化ffSchum.)对磯也具有较强的吸收积累能力(Silveiraetal.2012)。马唐(D姆的地z,-i-wezec船w(Rt).Kol.)在高磯±壤中能正常生长,体内麟含量最高为5.7gkgDW,-i磯移除量高法74.4kgha,对憐具有较强的富集潜力(Goteheretal.,2014)。Pang--i0i等(210)研究发现,11种牧草体内磯含量均高于10gkDW,最高达30gkDW。gg-Riyan等(2009)表明,牧草(戶说ofw)磯含量可达38gkgDW,但牧草生物量较生物量及磯含量在一小,植株磯积累量不高,况且有些牧草定磯处理浓度范围内先一""増加后逐渐趋于稳定甚至减少,表现出定的磯毒性。Yan等(2014)发现,伏-i毛寥(戶在高碟止壤中能正常生长且体内磯含量高达16.88gkgDW一,是种潜在的磯富集植物,但在实际应用中修复效率不高。矿山生态型粗齿冷水花种植于高磯±壤和高浓度猪粪污染±壤中表现出了较强的磯富集持性和去除潜力,是良好的磯富集材料(Zhengetal.,2014;Yeetal.,2014c)。沈义畅等(2013)表明醉鱼草(轨/成游加化7狐_)^20)能适应富磯环境,但对磯的积累能力较弱,水麻(公e如巧eosfaoWe诚航5)在富磯环境下表现出较强的适应化其地上部稱积累量约-1为21mlant。Dadson等(2014)研究发现不同基因型巧食豆对施用家禽粪便±gp一壤中过量磯具有较强的去除能为,但其磯富集特性有待进步探讨。吴浩等(2015)-研巧表明ki,与南瓜和苏丹草相比,向日葵在700mgg稱处理下憐富集能力最強,可作为植被恢复与磯矿废弃地主壤稱提取的备选材料。此外,稱富集植物黄瓜(C5口价W)、向日葵(社annww)和黑麦草Gulf研究已涉及分子水平。Padmanabhan等(2011)采用抑制消减杂交法(SSH)筛选黄瓜(CM肿W)体内磯的上调基因,结果没有发现与磯富集直接相关的上调基因,仅初步分离出可能参与植株耐高磯适应性机制的蛋白质。同样采用SSH法,在向日葵(月!anwww)体896内共检测到个非重复性的EST标记为高磯响应基因,并且被分类成个功能组,参与植株耐高憐和稱的积累(PadmanabhanandSahi2011)。Venkatachalam(2009),等通过SSH法发现,在磯充足条件下,黑麦草Gulf长势好于磯缺乏处理,体内IwiAW基因的大量表达在磯素吸收、转运和重分配过程中起着至关重要的作用。2.3±壤理化特性与磯的有效性±壤磯素有效性取决于磯的有效化过程,即磯由止壤固相向液相释放的过程,4 包括无机憐溶解、吸附态磯解吸、有机磯矿化和磯迁移过程中的其它反应等(孙桂芳等,2011)。凡影响±壤鱗素有效化过程的因素均会影响±壌各组分磯间的转化及其有效性(王永壮等,2013)。其中,磯形态的改变是±壌磯有效性差异的本质所在,(Gfssontl.而pH决定着±壤鱗的吸附解吸过程,主要影响无机磯形态的转化ustaea,20口),±壤磯酸酶活巧的高低则影响有机磯矿化速率,决定有机磯的有效性(Turnerll。eta.2002Waldrieta.2011);,p,2.3.1±壤磯形态与權的有效性±壤稱素形态与环境效应、地球生物循环过程密切相关,直接影响着憐的生物有效性。目前,止壤憐分级常用的方法主要包括无机憐分级方法、有机磯分级方法和无化有机系统分级方法(蒋柏藩和顾益初,1989;BowmanandCale,1978;Hedleyeta-e-、l.1982)。(AlP)、铁踞(FP〉,用不同的化学浸提剂可将无机憐划分为铅磯---P)和闭蓄态磯(0P)。CaP又可细二巧磯(Ca在石灰性±壌中,分为磯酸巧型‘^---(CaP)、憐酸八巧型(CagP)和憐灰石型(CaP)(蒋柏藩糊颤益1989)。2io祝Ca2-P有效性较高1---P、持续性好,AP、FeP、Ca各组分麟间有效性差异较大,其中g-a-为缓效性憐源,CoP是潜在性磯源,0P是水化氧化铁胶膜包被的磯,其溶解度i小,在去除其铁质包膜前很难被植物利用(张林等,2009;孙桂芳等,2011)。±壌、、。有机磯包括4种沮分:活性磯组分中活性礎姐分中稳性憐组分辆高稳性磯组分其中,活性和中活性有机憐的有效性相对较离,易于被植物吸收利紀(BowmanandCale197820口)。(张林等,2009)。;张锡洲等,但传统的憐分级方法存在局限性,系统稱分级方法更能反映±壌磯素形态的动态变化,是目前应用较多的分级方法(Hedleyetal,1982;TiessenandMoir,2007;Lietal.,2008;Waldripeta!.,2011;张林等,2009)。该体系下,主壤磯素经不同化学浸提剂浸提分为去离子水提取态稱---(H0P)、碳(NaHC〇3Pi和NaHC〇3Po)、氨氧化纳提取态磯2酸氨钢提取态磯----(NaOHPi和NaOHPo)、盐酸提取态磯(HClPi)及残余态磯(艮esidualP)7Wa-种形态(TiessenandMoir2007ldrietal.,2011)。其中,也0P是植物有效性,;p-PNaHC〇3-Po主要是NaHC〇3i主要吸附于±壤表面,有效性较高最高的磯沮分;;OH-P,短期内也能被植物吸收利用活性较高的有机磯如微生物憐,易于矿化;Na--eMJa-Pi主要WCa氧化物表面,PHClP为主要吸附于主壤F可能含有少量的C;--idl-主,可能含少量的Fe和A1P,较为稳定;而ResuaP是稳定性最髙,植物有效5 性相对最低的磯组分(Hedl巧etal.,1%2;NegassaandLeinweber,2009;Waldripetal.,2011)、。通过监测王壌磯组分的变化,相关学者在磯有效性与分布状况植物磯吸、WaWrietal收利用特性稱肥利用效率和磯流失风险评估等方面己做了大量工作(p.,2011;Kolahchietal.,2012;谢英荷等,2010;滕泽琴等,2013)。不同形态磯的植物-P含量先増加后减小有效性差异较大。种植不同株龄紫穗槐根际止H20,其与有效磯含量呈显著正相关(李金辉等2014)。010)通过分析不同磯组分,谢英荷等(2--与有效憐的关系发现,H2〇Pi和NaHO)3Pi对±壌有效磯的贡献最大,其次-----sduaNaHC〇3P〇>HClPi>NaOHPi,而ReilP和NaOHPo贡献最小。王文华等(211)-P--P0研究表明,NaHC〇3i、NaHC〇3Po和NaOHi易于被油菜吸收利用,根际±该组分憐含量明显降低,憐高效基因型根际±降低幅度较大。银拌(Grev说ea化A--.Cunn)根际±NaHC〇3Pi和NaOHPi明显大于非根际±和其他灌木根际±NaHC〇-Po和NaOH-Po含量低于非根际±,该有机磯组分易于被根际憐酸,而3(民rsandGriern2004)。酶矿化为无机磯沮分,促进银枠憐的吸收利用ademaso,滕一3民e-泽琴等(201)表明,siudalP主要包括些稳定态有机憐和难溶性无机磯,其对作物的有效性低于其它磯组分。因此,磯的存在形态直接决定其生物有效性,影响憐富集植物对稱素的吸收积累,从而影响植物修复潜力。目前,关于憐富集植物憐吸收积累的根际±磯组分特征还鲜见报道。2.3.2±壤pH与槐的有效性酸碱性(pH)是±壤的重要属性,直接影响±壤磯的存在形态,进而影响主壌供磯水平和磯的有效性(陈立新,2005)。首先,pH的改变影响止壤磯素的存在形e态,磯易、A1,对±壤磯组分转化起着决定性作用。在酸性±壤中与F氧化物结-e--合,多WF和A1P形式存化而在石灰性王壤中,憐易被Ca固定,多WCaP的形式存在(孙桂芳等,2011)。pH的改变不仅影响±壤各离子的溶解度,而且影响止壤溶液中离子强度和种类在固相-ustafssonet,决定其液相体系中的吸附解吸(G<al.2012王永壮等,2013)。±壤班接近中性时,憐有效性相对最高,当H5.5,;pe--时,憐与F、A1结合形成难溶性的Fe和A1P导致有效性降低(陈立新2005王;"永化等2013)。±壤中无定形磯酸辑、磯酸八钩和稱灰石的碟有效性与H呈负,p"加H升高,磯有效性降低相关关系,p抑制了止壤磯的解吸,磯的吸附量増br-(Hestereg2010)。因此,H降低能促进±壤难溶性CaP的溶解,提高稱的有,p6 效性。目前,植物根际pH变化影响磯素吸收已有相关报道。根际王pH的调整是一an20植物适应磯胁迫环境、改善根际磯有效性的重要过程之(Wetal.12)。g,在红壌上间作小麦和蚕豆,该体系中植株根际±pH降低能增加止壤有效磯含量,提高植株根际磯的有效性,其中小麦根际±有效磯含量与H呈现负相关(张德闪等p,2013)。向日葵、玉米和大豆根际±无机磯总量均减少,且根际王pH值与无机磯减少量呈显著正相关(Rubio幻沁,2012)。紫穗槐根际±pH值低于非根际±,提高了根际磯的有效牲(李金辉等,2014)。白梭梭和梭梭根际王值降低幅度大、有利于改善根际±的碱性环境、促进磯素的活化和转化(李从娟等2011)。,在低憐处理下,甘蓝型油菜根际±H降低可能会増加±壤p水溶性磯含量,且磯高效基因型根际±更低的pH有利于提高磯的有效性,促进憐的吸收积累(王文华等,2011)。2.3.3±壤磯酸酶与權的有效性±壤憐酸酶活性决定了±壤有机磯的分解速率。目前,±壌磯酸酶研巧主要集^中于酸性憐酸酶、碱性憐酸酶、磯酸二醋酶和焦磯酸酶等(Zhan攀tal.2012)。±g,^壤有机憐>1^磯酸单醋为主,因此憐酸单醋酶(如酸性、碱性磯酸酶)备受关注。在根际微域中,±壤酸性憐酸酶和碱性磯酸酶活性受施肥、根系分泌物、微生物活动、菌根等的影响,从而与非根际存在较大差异(Rubioetal.,2012;Niuetal.,2014;Welcetal.2014)。Waldri(2011),黑麦草(Zc侃werenwe)?憐酸,p等研巧表明p根际王酶活巧受家禽粪便施用和根际过程的影响,施用家禽粪便后根际±酸性磯酸酶和碱。性磯酸酶活性均明显高于不施粪便处理,植株磯积累量也高于不施粪便处理Niu2014)等(表明,磯酸酶具有明显的根际效应,其活性远高于水稻非根际±,同时。根际±有效憐含量也大幅度提高,这可能是由于根系生理变化和微生物活动造成的有机磯亏缺和根际±稱酸酶活性间有较离的相关性。Li等(2008)等表明,两种基因型水稻根际±酸性磯酸酶和碱性磯酸酶活性显著高于非根际王,促进了植株憐的N-吸收,且根际止酸性磯酸酶与根际王aHC〇3Po含量呈湿著负相关。在低憐胁迫NaOH-下,小麦根际±Po的亏缺与根际±踞酸酶活性相关,且与酸性稱酸酶活性呈现显著负相关(Zhouetal.,2014)。相比非根际±,3种转基因玉米根际±酸惟磯酸酶活性增加,促进有机磯的矿化分解,提高了有机碟的植物有效性,导致根际主有机磯出现亏缺。(侯文通等,2014)根际±磯酸酶活性与植株磯吸收也关系密切。在低磯条件下,不同基因型油菜(Poaceae)地上部憐吸收量与根际±酸性憐酸酶活7 性显著正相关(^1318油116[6{31.,2〇〇7)。菜豆(户沁^£0沁八《知37如)较高的根际止壤酸性磯酸酶活性促进了植株对止壤稱素的吸收,导致主壤有效稱含量显著降低,二者表现出明显的负相关(Bargazetal.,2012)。除憐酸盐转运蛋白的表达外,根区范围内较高的酸性憐酸酶活巧也可能是转紐知加化?乡9^/基因番茄高效获取±壌磯素的一ao重要机理之(Getal.2010)。在低碟条件下,豆科作物根际±壌酸性磯酸酶和,碱性磯酸酶活性均高于非根际±壌,且高于非豆科类作物根际止酶活,明显增加了根际±壤中植物有效性更高的无机憐含量,促进了豆科植物对憐的吸收,提高了地上部磯含量,因此止壤酸性碟酸酶和碱性磯酸酶活性可用于预测豆科作物根际±壤供磯水平和植株磯营养状况(Masekoetal.2013)。,2.4根系生理生化特征与踞的吸收一物种的不同品种对磯的吸收利用存在较大差异不同的植物种类、同。植物从止壤中吸收憐的能力受到植物根系形态、根系分泌物、憐酸盐的吸收动为学特征、-VA菌根、根际pH和磯酸酶活性等因素的影响。从植物自身出发,根系形态、根系磯酸酶和植酿酶与磯的吸收利用密切相关(Zhangetal.,2013;SharmaandSahi,2011)。植物可W通过改善根系形态W提高磯的空间有效性,而根系磯酸酶的产生和分泌能促进有机憐的矿化分解化释放无机磯供植株吸收,从而提髙有机憐的植物有效化(Shenetal.,2011)。2.4.1根系形态与磯的吸收憐在±壤中的难移动性、低扩散率和易固定性使植物获取憐素更多依赖于根系生长和根形态改变(YanoandKume,2005)。根系的发育状况会影响根系探索主壤的体积和吸收矿质养分的面积(Lynch,2011)。根系形态变化能改善根系对±壤磯的吸收,植物通过根系与±壤接触面的增加来适应憐素缺乏,其机制主要表现为根表面积增大、侧根伸长及其数目增加、与菌根菌共生,根毛伸长及其数目增加等(王树起等,2010;王文华等,2011;LambersetaU2008)。王树起等(2010)表明缺磯胁迫下大豆根长、根表面积、根体积等均大于正常供磯,大豆根系对磯的吸收利用率也增加。在缺磯条件下,碟高效品种的吸磯量均显著高于磯低效晶种,且磯高效品种具有较大的根干重、根长、根表面积和侧根数量(王文华等,2011)。低磯胁迫下,澳大利亚的山龙眼科和南非的莎草科植物通过在根的末端形成侧生根和根毛的簇8 生根W适应缺礎环境,促进植株磯吸收(Lambersetal.,2008)。Pang等(2010)研究表明,不同磯浓度处理下11种牧草稱积累量与根系长度和根表面积极显著相关。随供磯浓度増加,紫穗槐的总根长、根表面积、根体积和根平均直径均先升高后降""低,表现出碟浓度的低促高抑现象,适量的磯能促进根系生长,扩大根系在止壤中的憐素吸收空间(张东梅等2014)。高磯条件下矿山生态型粗齿冷水花长势和,、憐积累能力均强于非矿山生态型,其较大的总根长根表面积和侧根数是富磯的重要基础,但过高憐浓度会抑制根的延长和増生(刘霜等2013)。在不同供憐方式下,不同基因型的马尾松磯吸收效率差异较大,具有较大根表面积的马尾松(巧nw对憐的吸收能力较强,其体内憐积累量更高(Zhangetal.,2013)。野生大豆植株磯吸收与总根长、根表面积和比根长密切相关,其中比根长对植株磯吸收贡献最大,根直径减小的同时根长增加,能够大大促进致生大豆根系磯的吸收(林雅茹等,2013)。细根(如侧根)的增生所需的生物量和磯的投入较少,有利于根系快速扩展,増大吸收面积,从而増加磯素的吸收(ZhuandLynch,2004;Whiteetal.,'2一013)。因而,磯素养分的有效性与根系形态的关系表现为;^围的磯胁迫会促进根系形态的适应性变化,优越的根系形态更有利于环境中憐的吸收(陈磊等,2012刘霜等2013张东梅等2014)。;,;,2.4.2根系产生、分泌的酸性耀酸酶和植酸酶活性与磯的吸收环境中有机憐一般需通过磯酸酶水解释放无机态稱才能发捶其植物有效性(Hayesetal.,2000b;SharmaandSahi,2011)。根系产生或分泌酸性磯酸酶能提高植物对磯的吸收利用能力(Richardsonetal.2000Rameshetal.2011),其在调控磯营,;,养和有机憐的代谢及再利用过程中作用突出,其活性直接影响有机磯有效性的高低。目前,根系酸性磯酸酶活性的研究主要集中于憐高效作物(如小麦等)和磯富集植物(如黑麦草等)。刘渊等(2012)研究表明大豆根系内产生的酸性磯酸酶活性与憐效率存在显著的正相关,根系内产生的酸性憐酸酶活性为作物耐低磯评价提供依据,可作为筛选磯高效品种的参考指标。低磯胁迫下根系分泌酸性憐酸酶W提高止一壤有机磯的有效性,这是植物对缺磯胁迫的种适应性机制(刘渊等,2012;吴巧巧等2013)。,磯高效基因型小麦干物质量和磯积累量均大于低效品种,这与根系分泌酸性憐酸酶活性高度相关,县根系分泌酸性稱酸酶主要受低磯胁迫诱导,活性高于正常供磯处理,但不受植酸盐的专性诱导(吴巧巧等2013)。,植物根系酸性磯酸酶9 不仅受低憐胁迫诱导,es2008),也可能受高稱环境诱导如磯富集植物。Starn等(研究发现磯富集植物黑麦草(Zo/如WWW巧戍根系产生的酸性磯酸酶活性在高鱗下大于缺磯处理,低磯胁迫下酸性憐酸酶活性并未増加。磯富集植物黄南瓜(C’?eovar.Me/(0)、黄瓜(CS加ms)(Sharma巧al.,2007)、黑麦草(Lmwraw)j_p巧巧巧而(SharmaandSahi,2005,2011;Starnesetal.,2008)等根系内产生的酸性磯酸酶和牧-estulolium)(PriaandSahi2009)等植物根系分泌的酸性稱酸酶活性在高孽(Dfy,磯处理下明显大于不施磯处理。此外,植物根系分泌酸性磯酸酶促进外部环境中有(SharmaandSahi2011机磯的分解利用,其活性与植物种类及有机磯形态直接相关,;吴巧巧等,2013)。植酸钢(IHP)促进了小麦(r.ae加ww)根系酸性磯酸酶活性的一G升高,且酶活性显著高于无机磯(Na2HP〇4)和磯酸葡萄糖(1P)两个处理组〔Ri浊ardsonetal.2000)。.?化沁化WZ,牧草公於根系分泌的酸性縣酸酶活性因有化磯形态而异,表现为G1P>IHP>AMP>ATP>KH2P04处理(PriyaandS址i,2009)。Tarafdar和Claassen(2003)研究发现,壤提取液作为磯源(含无机态和W植酸为主的有机态磯)时,种植9天的小麦(7:ae如VW7)根系分泌酸性磯酸酶活性-arafdar显著高于磯酸二氮辑处理组,为无磯酸二氨巧处理组的511倍。Yadav和T(2001)研究发现在不同磯源处理下,作物根系分泌酸性磯酸酶活性在无机磯处理,下最低,植酸巧铸与低憐处理酶活性相当且大于卵磯脂和甘油磯酸,其根系分泌酸性磯酸酶活性的髙低与有机态磯的水解难易度有关。(arnes植酸酶属于磯酸单醋酶,能催化植酸及其盐类矿化为磯酸盐)与肌醇(Stea一tl.2008PriaandSahi,2009),对性。可分为;y植酸盐类有机磯具有高度的专,-3-6-植酸酶植酸酶和植酸酶,通常植物分泌的植酸酶多属6。由于长期施用有机肥,±壤磯多W有机态存在,而植酸又是±壤有机磯的重要组分,约占有机态磯的50%(Turneret址2002),因此植酸酶对于植酸类有机稱的活化十分重要。,在磯丰富±壤中,黄瓜(Csa脚W)和黄南瓜(Cfepovar.Me/op巧0)根系植酸酶活性分别高0〇出对照400/。和40/〇;而向日葵却在缺磯主壤中表现出了较高的根系植酸酶活性(Sharmaetal.2007)。Marshall和Gulf黑麦草在富磯的营养液或主壤中,,植酸酶etal2004ShamaandSahi2005)。活性均离于对照(Sharma.r,,;琼脂试验中植酸納,(IHP)相对于其他形态碟更能促进拟南芥(如aW成从a化wa)产生植酸酶(Richardsonetal.,2001)。在IHP处理下,Gulf和Marshall黑麦草根系植酸酶活性显著高于其他有机态磯处理,其生物量也在IHP培养下最大,宜随着IHP浓度升高10 而増加,表明IHP能促进黑麦草分泌植酸酶W矿化植酸盐释放无机磯,从而促进植株生长(SharmaandSahi,2011)。综上,憐富集植物集中于牧草和农作物的研巧,侧重比较不同种类和基因型在不同无机磯浓度下对磯的积累差异,不同生态型的相关研究较少;研究多为陆生植物,对于既适合陆生也适合水生的植物还缺乏研巧;报道的磯富集植物普遍存在生物量低或耐高憐能为不强的缺点。因此,要将植物用于稱过剩主壤的修复,有必要研究生物量大,吸憐能力强的富碟植物。根系是根主界面的联系者,也是植物最先接触磯素的部位。根系在磯胁迫下会发生根伸长、侧根数增多、分泌酸巧磯酸酶、一植酸酶等系列适应性变化,然而对于植物根系在有机磯条件下的适应性变化研究还很缺乏;根际憐组分直接影响磯的有效性,从而决定植株稱的吸收积累。因此,根际将性的改变和植物根系生理生化过程对磯富集植物的应用和改良十分重要,有必要从根际特性、根系形态及相关生理生化变化来探巧憐富集植物对有机稱的吸收积累特性。3研究内容和技术路线3.1硏究内容3.1.1猪粪处理对水寥磯吸收积累及根际特性的影响'1-iiy采用主培盆栽试验,设置不同浓度猪粪处理,研巧两种生态型某寥磯积累特征及憐组分、磯酸酶活性等根际特性差异,明晰两种生态型水寥对施用猪粪±壤中有机稱姐分的吸收利用特征。3丄2高巧度植酸麟对水寥根系形态的影响采用水培试验,设置不同浓度植酸磯处理,研巧两种生态型水寥根系形态特征,明确根长、比根长等与水寥磯积累的关系。3丄3植酸雜对水夢不同生长期權吸收积累特性的影响一采用水培试验,设置个高浓度植酸磯处理,研究两种生态型水寥不同生长期磯积累分配、根系形态和憐酸酶活性的差异,明确磯积累最强期和水寥最佳收获期。11 3.1.4不同有机磯源对水寥根系生理生化特征的影喃采用珍珠岩培养试验,设宣不同磯源处理,研究两种生态型水寥根系生理适应、性变化,明确不同径级根系形态根系产生和分泌的酸性磯酸酶和植酸酶活性与水寥憐吸收积累的关系。3.2技术路线收集资料,查阅文献r]矿山生态型与非矿山生态型水藝_____…y;i根茎叶生物量、、磯含量、磯积累量I化化化細w诚1猪粪处理对水寥薩rm化收水寥易于吸收:;富集系数、微率等—>一^e1积累及獅時性ti影响?i田誠齡去,利1用的憐组分±壤}1、;;口有效磯及磯酸酶活性■,4^4立杆矜、I壤磯组分特征II±、憐含量、憐高浓度植酸憐对水寥根地上部和地下部生物量!I根系形态与一?积累量—、富集系数系数系形态的影响、转运^!I憐积獅关'系iI(水培试验)总根长、比根长、根表面积、根体积I根望叶生物量、隣含量、麵累量寥不同生长It酸憐对水;(速率)、磯分配擲R累最强时期;—期觀收积累特性的影一^^1总根长、比根长:、根表面积、根体积和水寥最佳收获期水检神驗1;r)'—根系酸性撥酸酶、植酸酶;;i不同有机磯源对水寥根根茎叶生物量、磯积累量易于吸收的機形态、磯含量、!生理生化特征的影响一?—?I系不同径级根系形态参数、根系产生和根系生理生化特征;)!(珍嫌岩错养试验分泌的酸性焼酸酶、植酸酶活性与鱗积累的关系;:’-击有机麟源对水寥磯吸收积累特性的影响图-11研究技术路线图-F.ig11The化chnologyroadmap12 第二章猪粪处理对水寥磯吸收积累及根际特性的影响在农业生产中,施用畜禽粪肥不仅能为植物生长提供肥料来源,同时能改善±壌iueta.Waldil.20。结构(Ll,2010;rpeta,11)然而随着养殖业快速发展,畜禽有机化的(Guoandi排放量逐渐增加,其不合埋的施用造成±壌憐素积累,导致±壤碟素过剰L,2012;PagliariandLaboski,2012)。dh壤中过量的磯通过地表径流或淋溶进入水体,进而加速水体污染(Olsonetal.2010Wanetal.2013Seshadrietal.2014)。己有研,;g,;,究表明植物修复是治理环境磯过剩的优选方法(BenRejebetal.,2013)。利用植物修复畜禽粪便导致的环境磯过剩已有相关报道,Newton等(2003)研究表明牧草对施用一畜禽粪便的±壌踞具有较强的吸收和去除能力。WaMrip等(2011)表明年生黑麦-1草对施用家禽粪便±壤中磯的提取达26.2mgot。p、、根际受±壤植物和微生物共同影响,其特殊的物理化学及生物学特性决定磯的生物有效性(薛梓瑜等,2010),从而影响修复植物的生长及对礎的吸收积累。畜禽粪肥施入±壌后,其化学成分的组成及根际特性的变化将改变磯的植物有效性,影响主壤中各组分磯的动态变化(Waldrietal.2011)。相比其他畜禽粪便,p,猪粪含磯量较高,且植酸磯所占比重较大(PagliariandLaboski,2012;Wangetal.,2013)。因此, ̄了解猪粪的施入对磯富集植物根际特性的影响具有一定的现实意义。不同植物种类甚一(王至同植物不同基因型的根际±壤中,各组分憐的亏缺与富集程度存在较大差异’文华等,2011),而不同生态型植物的相关研究还鲜见报道。’’一种水陆两生的植物水寥是,前期课题就其对高磯环境磯的积I特性做了相关探一,讨,表明两种生态型水寥对磯均具有定的富集能力且矿山生态型强于非矿山生态型(Xiaoetal.2009Huanetal.2012Zhenetal.2014)。但关于两种生态型稱富集,;g,;g,的根际特性缺乏研巧。基于此,本试验W矿山生态型水寥为材料,非矿山生态型为对照,设置不同浓度猪粪处理,探讨其对水寥磯吸收积累和根际特性影响,进而揭示猪粪对水寥生长、憐积累1^^及根际±憐组分榜征、憐酸酶活性等的影响。1材料与方法1.1供试材料供试植物:水藝(iWom/w成啼er),矿山生态型(mininecoteME)采j巧抑gyp°'°-自四川省什部市瓣矿区(10450E3025W),非矿山生态型(nonmininecoteNME),gyp31 °°02'采自四川省雅安市雨城区(159E,2959W)。:供试止壤采自四川省雅安市雨城区大兴镇,由近代河流冲积物发育的潮±。其--基本化学性质为妍7iim.15、有机质27.91gkg、碱解氮94.38mgkg、速效钟26.78g--iik.mk。g、有效磯2655gg供试猪粪,采自四川农业大学教学科研园区猪场。其基本化学性质为pH7.05、有--11ii机质159.81、全氮M.15、全钟9.71k、全磯18.39kg。其中各组分磯g略g略ggg--ii---aHC〇kaHC〇.含量如下:也0P2巧6.09mgkg、N3Pi4364.03mg、N3Pol34242mgg————1I11-m--kg、NaOHPi3370.72gkg、NaOHPo733.14mgkg、HaP4945.95mgkg、-ies-RidualP1310.01mkg。g1.2试验设计与处理-i试验设0、5、10、25、50、100和200gkg韦个猪粪浓度处理,毎处理重复4次,共56盆,完全随机排列。采用±培盆栽,±壤风干后,压碎,过筛混匀,每盆装主15kg。猪粪加入±壤充分混匀,平衡4周后待用,施用猪粪各处理平衡后的±壌有效磯-i含量依次为58.41、86.84、115.07、140.19、249/71、448.60mk。将野外采集的水gg一寥幼苗在瞳石中预培养1周后,选择生长状况良好且长势致的幼苗移栽至盆中,每盆2株。采用自然光照,根据盆栽±壤水分状况,不定期裤水,按田间持水量的70%确定灌水量。试验于2012年5月至7月在四川农业大学教学科研园区有防雨设施的网室中进行。于移栽后8周采集样品,植株先用自来水冲洗,再用蒸傭水润洗,洗净后用吸水°°〇CiC烘纸擦干,将其分为根、茎、叶,装袋后在l5杀青30mn,75干至恒重,称重,。±4mmW粉碎后过筛用于憐含量测定样采用抖±法采集,附在根上内的±壤为根’际±一4C,其余主壤混匀作为非根际主。部分鲜±保存于冰箱用于主壤酸性和碱性一磯酸酶活性测定,另部分±样经自然风干、磨碎、过2mm和0.149mm筛后,分别用于止壤磯组分及其他化学性质的测定。1.3测定项目及方法±壤基本理化牲质采用常规分析方法磯含量测定采用H2SO4-H2O2一;植株消煮飢1999)-±壌稱分级采用Hedl1982)Dail(2009)钢黄比色法(鲁如坤,;巧等(和Waldrip等的方法;主壤酸性稱酸酶和碱性磯酸酶活性测定采用TabatabaiandBremner(1969)14 的方法。1.4数据处理==富集系数植株磯含量/±壤有效憐含量地上部磯积累量/整株磯积累量;迁移率x=取率=地上lOO%地上部有效数1000/地上arciaetal.2004);部磯积累量(G;憐提,部稱积累量/主壤有效稱总量xlOO%(Neugschwandtoer幻al.2008)。采用DPS(11.0),进行统计分析,多重比较选择LSD法图表制作采用Oriin(8.0)和Excel(2007)。;g2结果与分析2.1两种生态型水夢生物量的差异由表2-1分析可知,不同浓度猪粪处理下,两种生态型水寥生物量表现出较大差-。100k。异随猪粪处理浓度升高,水寥生物量先增加后减小,均在gg咐达最大值与-i5010.k:对照相比,矿山生态型根干重无明显变化,非矿山生态型在巧|gg处理分别增-i加了55.00%和80.00%。在50和100gkg处理下,两种生态型水寥茎干重均显著高于-i对照。除5和200gkg处理外,随着猪粪处理浓度升高,矿山生态型水寥叶干重均显著高于对照,分别高出对照57.50%、68.21%、87.%%和94.64%。非矿山生态型叶干重具有类似的变化趋势。2-表1不同浓度猪粪处理对水寥生物量的影响"*Tab-le21EffectofswinemanureonthebiomassofRhydropiperlantDW(gp)处理根茎叶TLreatment(Root)(Stem)(eaf)-*MEEMENMEgkNMEMENM(g)*2±=t00.3l±..4±..±.25.±....2.004a00009c5760cd86003d280015d38〇16d*50.3妇0.05a0.44±0.0化c7.55±〇.65bcd4,52±0.66bcd3.6化0.2%cd4.81±0.6化c*100.3妙).01a0.52±0.09bc7.6^0.81bc5.14±0.26bcd4.41±0.26沁c5.47±0.21b*±*±±*250.43±0.05a0.5姑0.09abc8.22〇.Hbc5.700.90bc4.7I0.04ab6.7壯0.69a*500.44±0.04a0.62±0.09玻9.0担=0.巧ab6.7知0.76泌5.2知0.28a7.07±〇.99a***000.4±..1±.8.±.±..4.170.03a07社004a0.90084a24064a5.45072a7虹007a±*±2000.32±0.02a0.410.09c4.84±0.23d3.3化0.76cd3.5站0.13cd4.280.15cdMEE为一生态型不同处理间差异显著<0*表示法(Note):为矿山生态型;NM非矿山生态型:数值后不同小写字母表示同(p.05);一<〇m-化理不同生态型巧差异显著(,〇5。ME:ininecotNME:nmininote.Diferetleteiificantldiferent同)gs,onsn巧means只ypeg说ypgny?k.differentittmet.tiiftldifft0.05bet.(/O05)amongswnemanufereansrepresenssicaneren)tweenecosgnyype15 一同浓度猪粪处理下,两种生态型水寥生物量差异明显。矿山生态型水寥根干重-51均小于非矿山生态型,在2和100gkg时达显著性差异;茎干重均大于非矿山生态型,1在0、10、25、100处理下显著高于非矿山生态型,为非矿山生态型的2.01、1.50、g岭-i1.、、100k.44和132倍;叶干重均小于非矿山生态型,在52550和gg处理下达显著性差异。2.2两种生态型水寥構吸收积累特性的差异2.2.1磯含量-由表22分析可知,水寥各器官稱含量随着猪粪处理浓度提高逐渐丹高。其中,矿山生态型水寥根的磯含量分别高出对照25.91%、42.49%、45.60%、61.14%、W.26%-i-i显著高于其他处理和76.68%;茎的磯含量在200gkg处理下达5.05gkgDW,均;〇〇7.叶的憐含量分别高出对照.17%、1290%、14.69%、19.35%、%.88/〇和31.18/〇。非矿山生态型礎含量与矿山生态型变化相似。在不同猪粪浓度处理下,矿山生态型各器官-i处理下分别磯含量均高于非矿山生态型。其中,根的磯含量在10、25、50和100gkg-i为非矿山生态型的1.22、1.14、1.18和1.24倍;茎的磯含量在0和200kg处理下分别g-的磯含量在200ki为非矿山生态型的1.16.14倍和1;叶gg处理下为非矿山生态型的1。.11倍表2-2不同浓度猪粪处理对水寥各器官磯含量的影响-*-w1WTable22Efectofsinemanure〇打thetissuePcontentofP邸£//6尸(kD雌皆gg)处理ii^TreatmentRoott;emLeaf()巧)()-k,MENMEMENMEMENME(gg)±*01.93±0.08e1.810.02e2乂7±0.08e2.47±0.05e2.79±0.07e2.77±0.05e52.43±0.13d2.12±〇.〇5de3.1狂0.09de2.94±0.11d2.99±0.04d2.8把0.09de*±0102±0.292........75cd2紅009cd326±005cd3.51±0.11c31507cd30狂0.07cd*252.8.2........±0.01±〇〇〇cd46±004cd3斗狂005cd371±〇.13bc32〇i〇04c314化c±0*503.1.02....,..±0.02b..10bc63止OlObc35紅007c391±〇〇2b3;33c322±01化c±0*丈0±0±..3...化...0..10037336a.0121地46狂01472.17a35401地340±01la**±200341±0.05化3.14±001a505±005a442±0.25a36虹01la330〇〇7ab.........一*(Note);ME为矿山生态型NME为生态型不同处理间差异最著(<0.05注;非矿山生态型:数值后不同小写字母衷示同p);表示一<)nn-m:nnecoersncanen同化理不同尘态型间差奔湿著(p0.05。ME:miigcotesNMEoniints.抗ferentletemeansiifitliferteyp,gypgyd(<0)n備nemanureatment*reenncantleent<ewe如cote.05amogrentswitresrestssiifiiffr0.05btes.少dpgyd(p)yp61 2.2.2富集系数和迂移率由表2-3分析可知,水寥稱富集系数随着猪粪处理浓度増加逐渐降低,且在高浓-i度猪粪处理下(100和200gkg),矿山生态型均高于非矿山生态型。可见,高磯环境。下,矿山生态型水寥磯富集能为明显强于非矿山生态型迂移率能很好的反映植株地下部的稱向地上部分配的能力。水寥对磯的迁移率随着稱处理浓度提高无明显变化,均达到上。随猪粪处理浓度升高,矿山生态型水寥憐迁移率始终高于非矿山生态型,表明矿山生态型将从±壌中吸收的磯向地上部分配能力较强,有利于通过收割地上部去除±壤中过量的磯。表2-3不同浓度猪粪处理下水寥的富集系数和迂移率?-Tab?le23Bioaccumulationcoeficientandtra打slocationratioof尸卸成〇挪"'iS富集系数迁移率(%)TreatmentBioaccumulationcoeficientTranslocationratio-iMENMEMENME(gkg).0110.78937997.4795.42560.71巧.0097.3896.601039.3538.7597.5096.5425.3534.2097.4197巧.105023.6423.6797.02%.590016.1116.1.09973596.412009.387.6997.3895.85N-扣 ̄n-teote)ME为矿山生态型NME为非矿山生态潭N:MEMinineNMNomining说o.注(:;:oteg说ypEyp,2.2.3磯积累量从图2-1可1^1看出,随着猪粪处理浓度升高,矿山生态型地上部和地下部磯积累-量均先升高后降低ki,在lOOgg处理下达到峰值,其增加幅度明显高于非矿山生态型。-在'生态型水寥地上部磯积累量均显著高于对照100k各猪粪浓度处理下,矿山,gg-15-处理下高达6.94mlant2.561.482.67。g,为对照的惊地下部磯积累量为对照的倍p随着猪粪处理浓度增加,非矿山生态型稱积累量的变化趋势与矿山生态型相似。此外,两种生态型水寥地上部磯积累量差异思著。在各猜粪浓度处理下,矿山生态型地上部-i憐积累量均高于非矿山生态型。其中,在0、5、100和200gkg处理下,分别为非矿1.411.11.2。山生态型的1.60、、6和9倍两种生态型水寥地下部磯积累量差异不明显。17 —80II1"a(a)fg贵E>庶E質e。■?i?r2-r.0ab口b,Ibb量義。長b的 ̄-.15bedbeX巧£Cd1ncd恥6-^直参參4。 ̄雲I■的暑^麵II圓CdI的叶]爲^咖|巾S柄M-illMillIII5102已如100200说1002000051025—i-iSwinmrati畑k度Swinemanureconcentration(k)巧冀浓度emanureconce(gg)猪輿浓gg-?<*)oe:生态型不问处理间差异扭薪(〇.〇5;表示同;;为非矿山化态逛柱h不同小写字巧表示同注(Nt)ME为矿山生态型NMEP一eneem-mrsmeansin巧caml出fer州tnnecoesNME:noninmcotes.Differtlt处理不同化态型间茫异思薪(pO.05〕。ME:iigtyp,geypgy*<05swnemanuretreatments.reresentsynificamlydifferentX0.05betweenecotypes.(.0)amondi照renti(/)pgpg2-(a)(b)图1不同浓度猪粪处理对水薬地上部和地下部麟积累量的影响-Fi.21巨fectofswnemanureonPaccumulationgiandrooP.hroierinshoots(ats(bofydpp))2.3两种生态型水參根际特性的差异2.3.1根际±有效踞含量和pH-2a可知,随着猪粪处理浓度升高由图2,两种生态型水寥根际和非根际主壤有效。与非根际止相比,且矿山生态型磯含量显著升高,水寥根际止有效磯含量明显降低-i根际±有效碟含量降低幅度大于非矿山生态型,在100和200gkg处理下显著低于非矿山生态型根际主。两种生态型水寥根际和非根际±pH随猪粪处理浓度增加逐渐降-H均低于非根际±。±,且矿山低(图22b)在各猪粪浓度处理下,两种生态型根际p生态型根际±pH低于非矿山生态型。2.3.2根际±踞组分特征±壤提供了良好的稱源-。(图23)猪粪的施用提高了±壤所有组分憐的含量,为-i--50P含量均3a处理外,其他处理条件下水寥根际与非根际止也由图2可知,除gkg-生态型间差异并显著高于对照,但两种。比0P在两种生态型水寥根际均出现了耗竭-P(不显著aHC〇,两种生态型间差异较大图。N3含量均随猪粪处理浓度増加而增加-1--Pi出23bc现富集,而非矿山生态型)。除200kg处理外,矿山生态型根际N姐C〇3,g-i-PiaHC〇-P遇现亏缺5处理下两种生态型根际止N姐C〇3根际N3,且在1〇、2和100gkg-。P〇在两种生态型根际均出现亏缺,且在50、100和200含量达显著性差异NaHC〇3g18 -1-k处理下矿山生态型根际±俯-g1^(:〇3?〇含量显著低于非矿山生态型。NaOHP含量随-i猪粪处理浓度增加而増加-,两种生态型间差异较大(图23d。处理外,e)除200kgg,--与非根际止相比,矿山生态型根际NaOHPi出现富集,非矿山生态型根际NaOHPi有-i0-所亏缺。在1、25、50和lOOgkg处理下,矿山生态型根际±NaOHP洽量显著高于非矿山生态型-。此外,与非矿山生态型相比,矿山生态型根际NaOHPo明显亏缺,在-i-0、5、10和200gkg处理下达到显著性差异。水寥±壤11(:1口抑Residual-P含量随猪粪处理浓度增加而升高,但两种生态型间差异不显著,且根际与非根际王间无明显差(-异图2:3f)。,g500..75II.(a()飄.鄙I|||||Rs化RsBsRsBsRs化RsBsRsBsRBsRs皮Rs皮Rs曲化皮RsBsRsBsRs化s051025扣100200|0|5102550】00200’Swi’*猪粪浓巧inemanurecncentrtikSwiaurecncoaon(g)猪冀nemnoemrationkg浓巧(gg)ote)-注:(NME为矿山化态型;NME为非矿山化态型;Rs为根际±;化为非根际±;巧上不同小写字母表示同生态型不同处理间<0*一备差异显著(?.05)<0-巧/;表巧同处理不同生态型间差异显著(.05)。ME:mininecotesNME:nonmkiineco护gyp,gtyp.Rsmeansrt*iizosheresoilBsmeansbulksol.ereneersmean<0*p;iDiftl打sinificantldiferent(7.05)amondiferentswinemanurereagy/gttmentsV?<reresentssinificantldifferent0.05betweenecotes.pgy(p)yp图2-2不同浓度猪粪处理对水寥根际±壌有效磯含量a和H值b的影响)(p()F-i.22目瓶ctofswinemanureongAPaandH()p化)i口化erhizosheref片zpo如哪声《r19 —1000500(I3aaa,由’(置庶E5-—-Ig*…I400.a真,沾!m>■M*360-.;0?300旨;;置*,U考b^*'.4扣-=%201b;t,I—;^||||I'|°输細1|||III7ii;lliJlJIIV,1|05…2550IW2邮柳IIII5…2550II。100IIIIIIiiw搪莫浓巧inemanureconcentraionk猪巧巧巧S、\inemanureconcenaaliw(gkg)St(gg)挪抑 ̄—I11I:l_j||qilllllRsHis化ssB,R?S,siRRsElsBsRstwRsBsRsB?RsBsRsBs1RsBsR化RRB化|j||||||05…255010020005…255。1附200I1IIIIIIIII1iiwwneman巧conce扣k褚裝巧度Sinemanu历cone扣的tionk地加()猪奖浓度Siu(gg)gg… ̄—I规I1I.■的賣庶‘。質庶。助-Va弓i0-12.b皆jfl^i麵.Il4赫fitiiti.:d是Ai蠢諭諭qiililllillI〇51025501002002550100200譽|||0510II|||IIII-'i、vnemanurencentraiionkinemanurecone知tonk巧装浓话Si助()巧装巧巧Sw府i(gg)gg"》广‘‘。質庶"-。,■TOO試記II硫ffllif|.II0010020051025I5II琴II勝I-i猪巧巧巧iCOTcen府donkSwnemanure化g)--化为非根际止、、c、d、e、f、分别表示H0PNaHC〇Pioe;Rs为根际±ab2,3,注);M巨为矿山牛.态型NME为非矿山生态型;;g(Nt:一一<〇*---(.〇5)表示同处-P0NaOH-Pesua。生态型不同处理间差异愚著;N姐COiNaOHPoHClPiRidlP柱上不同小写字母表示同P3,,,,-ecoesansso..Smeansrhizoheresoil化meb山kil(.05)。ME:mininecotesNME:nonminingt民s;理不同化态型间差异猛著/X0gyp,ypp<0en*anren3<.0can柄rent(?.05)amondiffertswinemanuretreatments.rereseiUssinifktldi祗t(/05)Di祇rentlettersmeansinifitlyi/pgygdgbetweenecotes.yp图2-3不同浓度猪粪处理对水寥根际止壤憐沮分的影响Fig.2-3Efectofswinemanureonsoi]phosphorus行actionsin化erhizosphereoff炒办0/7由er20 2.3.3根际±酸性磯酸酶和碱性磯酸酶活性由图2-4分析可知,随着猪粪处理浓度増加,水寥根际与非根际±两种稱酸酶活性逐渐增加,且矿山生态型增加幅度明显高于非矿山生态型。就止壤酸性磯酸酶活性而言,各猪粪处理浓度下,两种生态型水寥根际止酸性憐酸酶均明显高于非根际±。-此外i,矿山生态型根际止酸巧磯酸酶高于非矿山生态型0、25、50、,在100和200kgg处理下达显著差异-,高出非矿山生态型12.9%30.4%。水寥±壤碱性磯酸酶活性的变化与酸性磯酸酶相似,随着猪粪处理浓度升高而升高,且矿山生态型根际±碱性磯酸酶活性高于非矿山生态型-,高出非矿山生态型6.6%38.27%。^—0>00560011I'wga£点I,-1200〇〇-'J"hii…盖吾芸^量s苗i^tbntiliiillsRRsBsRsI3sR化RsRRsB*化R化RssBsRsBsBsRaBs把化把化ssBsRsBs05102550100200051025如1002001—Swureri猪粪浓度inemanconcentationSwing)emanureconcentrationkg(咕猜粪浓度g)(o一注(Nte):ME为矿山生态型s化为非根陈±:NME丸非矿山化态型:R为根际±柱t不同小写字母表巧同;:生态型不同处理间*-差异思著(K0.05);表?<-m/小同处理不同生态型间基巧站藉(;〇.〇5)。ME:mininecotesNME:nonininecoessmeansgyp,gtyp.Ritzoseresosmea*iphil;BnsbulksoilDi报rentletersmeansncanterenam饥igifilydifft(/Ka〇5)differentswinemanuretreatmentsg-rere化ssncan<5巧pmigifitlydifferent(;?0.0)betw巧necotyp,图2-4不同浓度猪粪处理对水寥根际王壤酸性磯酸酶(a)和碱性憐酸酶活性(b)的影响F-fi.24Efectofswinemanureonactivitiesofacidhoshataseaandagpplkalinehoshatasebin()pp()化*6rhizospheieof尸.2.4两种生态型水寥踞的去除能力地上部有效数是有效评估植物修复效果的参数么一,数值越小表示该植物对污染物的去除能力越强-4。由表2分析可知,随着猪粪处理浓度升高,水寥地上部有效数-i一,在100k处理下达到最小值。同先减小后增加gg猪粪处理浓度下,矿山生态型地上部有效数均小于非矿山生态型,表明矿山生态型地上部磯积累量更大,提取的磯更多,地上部磯提取率是植物提取环境中过量礎的综合指标。随,修复效果较好。此外21 着猪粪处理浓度增加,水寥地上部磯提取率逐渐降低,且矿山生态型水寥地上部磯提-1取率明显高于非矿山生态型,在100k处理下为非矿山生态型的1.16倍。表明,矿gg山生态型对磯的去除能力强于非矿山生态型。表2-4水寥地上部有效数与提取率的变化Tabe2-numracnraonshooofWl4Shooteffectiveb巧andexttiotiit式知(办巧唯地上部有效i地上部提取率TreatmentShooteffectivenumberShootextractio打ratio%()-kiMENMEMENME(gg)038.7761.906.484.06527.0238.294.223.004.8928.183.092.710232522.9622.812.522.585021.0221.072.262.2610015.2117.641.761.5225.9033.57200.4500.44--Mnee-n-mnne注(Note);山生态型NME非矿山生态型。MEiincotNMENoiit,;gyp,g犹oyp3讨论3.1两种生态型水寥麟的积累特性畜禽粪便中含有大量的氮、磯、盐分、重金属和有害病菌等,对植物的生长会产一V生定的毒害作用(Starnesetal.2008iancellietal.2013)。Starnes等(2008),,研究;-2i5kf发现,当家禽粪便的浓度升髙至gg时,黑麦草Gul生物量和麟含量出现大幅降-i低,而黑麦草Marshall仅在10gkg时生长受到抑制。本硏究发现,当猪粪处理浓度高-达200ki时,两种生态型水寥生物量和憐积累量才出现显著降低,说明两种生态型gg一。水寥对添加猪粪的止壌均具有定耐性,但过高浓度的猪粪处理会抑制水寥生长前(Huanet期研巧表明,址矿山生态型水寥在高磯环境下生物量均高于非矿山生态型g,2012Zhenetal.2013)。当植株体内元素浓度相当时,植株具有较强的干物质生产;g,o20一能力有利于污染物的积累(Minueetal.12),本研致,矿g,巧与前期研巧结果相山生态型在不同浓度猪粪处理下生物量均高于非矿山生态型。植物修复的高效率表现为通过地上部带走的污染物总量(Pantetal.2004)。矿山,-ki时地上部磯积累量分别达到生态型和非矿山生态型水寥在100gg65.94和%.86mg22 i一化wplanf,明显高于年生黑麦草(王〇iww/fZomnL.)的磯积累量。±壤憐过剩修i/amoi复植物Alswitchrass磯积累量仅为29mglanf(Missaouietal.2005),gp,用于污水修复且效果较好的粉绿狐尾藻(Magwj!妃MW)和大藻(/!如W沁ks)体内憐积累量38314mPolomkietal2009)。最髙也仅为.72mg和.7g(s.,均低于水寥因此,水寥(尤,其矿山生态型。)的磯积累能力很强3.2两种生态型水寥根际理化性质的差异随着猪粪浓度升高,两种生态型水寥根际±911值逐渐降低,极可能由于猪粪中的有机质分解会产生有机酸;同时猪粪施用刺激了水寥根系分泌物的产生,进而导致根际主pH值低于非根际止。目前,縣组分的研巧:方法众多,其中无机与有机综合考虑的憐分级方法较为系统,主要是用对±壤中各组分憐具有不同浸提能力的化学浸提剂,将憐逐级分离,包括----幻NaHC〇3NaOHHCレ和ResidualP(Hedleetal.82Waldrial.2011)化0,,,y,巧;,,p现己被广泛应用于畜禽粪便和:±1壤磯沮分特征研究(NeassaandLeinweber2009)。g,施用畜禽粪便会増加±壌中总憐、可溶性憐和有机憐含量(Ylivainioetal.,2008;-DaWaldripiletal.2009)。在本研巧中,施用猪粪提高了±壤中所有磯组分含量,为,±壤提供了良好的磯源[^^?供水寥生长利用。Negassa^Leinweber(2009)表明,根际--王、NaHC〇-iH种憐组芬的植物有效性较resin3和NaOHP与有效磯含量呈正相关,这高。玉米(ZeawaysL.)(RadersmaandGrierson2004),sa价ww,紫花婉畳(巧yww--L.)和小麦(7W舱MWaes价wnL.)(Nuruzzamanetal.2006)根际H2OP和NaHC〇Pi,3出现亏缺-P含量。本研究中,水寥根际主此0有所降低,说明水寥能直接吸收利用--P-也0。NaHC〇3P注要吸附于±壤表面,是主壤有效性较高的稱组分。NaOHP渺Fe/A-附于±壌l氧化物表面,Pavinato等认为(2009)NaOHPi也是相对活跃的憐组分,是王巧有效憐的来源--i。非矿山生态型根际NaHC〇3和NaOHP出现亏缺,这与一aman2006)--Nuruzz等(的研究结果相致。而矿山生态型根际NaOH和NaHC〇3Pi一20-却出现富集。WaWri(11)也研究发现,年生黑麦草根际易溶解态稱Pp等(战0-P和NaHC〇3i)出现富集,主要是由于施用家禽粪便为±壤补充了±壤溶液稱所致。L-i2008)NaOHPi。等(发现尽管根际止阳有所降低,但根际止含量明显增加不同株NaOH-P龄紫穗槐根际±搞于非根际±,且根际主班降低,送可能与根系分泌物溶解±壌其他较难溶的礎组分有关(李金辉等,2014)。因此,根系分泌物或者根际微生物23 -a-洛解了难溶性稱,增加根际稱的有效性,使得矿山生态型根际±NaOH和NHC化Pi一NaHC〇3--含量高于非根际±,这有待进步验证。因此,两种生态型水寥对和NaOHPi组分的吸收和活化存在明显差异。畜禽粪便含有大量的难溶性磯,其反复施用会导致一-±壤11(:1:巧大幅度提升,±壤11(:1壬1,但对于次性施用或植物需憐量较大时未必会ea^-出帮増加(Ylivainiotl.2008&1£1161;址2011)。,氏esidualP可W,;咕,在连作条件下短时间内被植物吸收利用8)-巧和(Zhanget沁,2006)。Vu等(200表明,根际±HC1Res-P减少可能是植株直接吸收导致也可能是其向有效性较高的稱组分转化后idual,才被吸收利用一±壤系统中。在植物,±壌各组分磯间的转化是维持±壤磯素平衡的201--重要机制(Waldrietal.1)。本研巧中,HClPi和ResidualP含量受猪粪浓度的影p,响较小一,且水寥根际与非根际主间也并无明显差异:是水寥在短,说明两种可能其-P郁Res-时间内不能吸收利用活性较低的HC1idualP,其二是水寥吸收利用了两种碟组分,但期间也存在其他磯组分向该沮分磯转化。巧比无机磯组分,有机縣姐分受猪粪处理浓度影响较小(Xueetal.2013)。前人,--研巧表明,小麦根际NaHC〇3和NaOHPo出现亏缺(Liet化2008Vuetal.2008)。,;,--不同浓度猪粪处理下,水寥,尤其矿山生态型,根际NaHC〇3和NaOHPo出现明显亏缺--:t-。同时,矿山生态型根际NaHC〇3和NaOHPi组分出现了富集,表明根际NaHC〇3-和NaOHP--i增加也可能是NaHC〇3和NaOHPo矿化分解向相应无机稱转化所致。银拌(G.rabwtoACunn)根际±也出现类似现象(RadersmaandGrierson2004)。矿山.,生态型根际止两种有机磯组分含量均明显低于非矿山生态型,表明矿山生态型对有机磯的矿化和吸收能力更强。止壤酸巧憐酸酶和碱性磯酸酶是一类非将异性酶,能水解核酸、磯脂等有机稱(Turneret址2002)。,,,随着猪粪处理浓度増加水寥根际±两种憐酸酿活性逐渐升高表明猪粪的添加为微生物提供了良好的碳、氮和磯源,促进微生物活动,分泌更多的磯酸酶。Numzzaman等(2006)研究表明,植物吸收利用有化磯有赖于±壤中磯酸酶活性的大小。本研巧发现,两种生态型水寥根际±酸性磯酸酶和碱性磯酸酶活性均髙于非根际±,且矿山生态型高于非矿山生态型,促使矿山生态型根际±有机礎组分矿--Po化分解,导致根际主NaHC〇3和NaOH含量低于非矿山生态型。Radersma和Grierson(2004)同样发现较商的止壤稱酸酶活性致使银拌(G伯A.Cunn)根际王NaHC〇--3和NaOHPo含量明显降低。可见,止壤磯酸酶活性的提高是水寥根际±有机一礎组分减少的重要原因之。24 3.3两种生态型水寥機修复效果相比其他畜禽粪便,猪粪含憐量较高,是磯的非点源污染源(Wangetal.,2013)。一利用植物提取猪粪污染±壌中过量磯是有效治理磯过剰±壌的措施之。植物有效数一是有效评估植物修复效果的参数之(Garciaetal.2004),数值越小表示该植物对污,-i染物的去除能力越强。在水寥长势最好的猪粪处理浓度下(100gkg),从王壤中提取Ig稱,矿山生态型和非矿山生态型地上部有效数分别约为15和18,均低于磯过剩止壤修复植物A.switchrass最低地上部有效数35(Missaouietal2005)。而g.磯提取率是,评价植物修复污染环境效果的综合指标。随着猪粪处理浓度増加,水寥鱗提取率逐渐一。降低,这主要是王壤中有效鱗急剧增加所致磯是水体富营养化的限制因子之,其-1浓度髙于0.02mL时会加速水体富营养化(王芳等2010)。在该研究中g,相对较低,的±壤磯含量下水寥磯提取率较高,说明水寥能用于水体富营养化修复。Delorme等(2000)研究发现首猜对磯过刺±壌中憐提取率低于3%。此外,矿山生态型磯提取-6%)均高于非矿山生态型率(1,表明矿山生态型对磯的去除能强于非矿山生态;I型,更适用于猪粪污染主壤磯治理。4小结-4i.110k随猪粪处理浓度升髙,两种生态型水寥生物量和磯积累量在0gg时达到峰值。矿山生态型磯含量、憐积累量均高于非矿山生态型,表明f山生态型磯的富集能力更强。4.2施用猪粪増加了±壌中各组分稱含量,能为王壤提供较好的磯源。两种生----态型水寥对H20P,HClPi和ResidualP具有相似的吸收利用能力,而对NaHC〇3P--和NaOHP表现出较大的差异aHC〇3Po和NaOH-Po。其中矿山生态型水寥根际±N组分均明显低于非矿山生态型。矿山生态型根际±酸性磯酸酶和碱性磯酸酶活性大于非矿山生态型。表明,矿山生态型对有机磯的利用能力强于非矿山生态型。4.3随猪粪处理浓度升高,矿山生态型地上部有效数均低于非矿山生态型,地上部磯提取率高于非矿山生态型,表明水寥,尤其矿山生态型能有效从猪粪污染±壤中提取过量的磯。25 第H章高浓度植酸磯对水寥根系形态的影响^1单胃动物难,1^消化利用种子或饲草中的植酸大量桂酸态磯随畜禽粪便排出(郑。加为等,2014)营养成分含量丰富的有机肥(鸡粪、猪粪尿等)施入农田,导致±壤植酸态有机磯不断积累。此外,大量的肌醇磯酸态有机磯存在于水体中,加速了水体富营养化进程(Turneretal.2002)。Maoul(2014)也表明植酸态有机憐已成为,ga等水体污染的潜在污染源。因此,挖掘稱富集植物对植酸类有机磯的吸收积累能力具有必要性,从而使其更好地服务于麟过剩的环境修复。根系作为摄取养分和水分的主要器官,直接影响植物的生长发育。根系形态影响着植物对环境中稱的吸收,植物可通过根系与介质接触面的增加来提高其对环境中碟的吸收(Pangetal.,201化王树起等,2010)。磯的吸收与植物总根长、根表面积、侧、侧根数、比根长等密切相关(Shenetal.,2011Zhanetal.2013)。然而,关于根长;g,憐富集植物根系形态在高磯条件下的适应性变化研巧还很缺乏,尤其在充足的有机磯条件下,植物为吸收利用有效性低于无机憐的磯源,其根系在形态学上又会做出怎样的响应还不清楚。因此,,本研究采用水培试验矿山生态型水寥为研究对象,用非矿山生态型作为对照,设置不同浓度植酸稱处理,探讨水寥磯的富集特性及根系形态特征,W期揭示根系形态参数与水寥磯富集的关系。1材料与方法1.1供试材料:同第二章1供试植物.1。1.2试验设计与处理i设置5个磯浓度处理:1、2、4、6、8mmolP^,每处理重复4次,完全随机排列。磯源为植酸钢,营养液为去磯的改良霍格兰营养液。将野外采集的水寥幼苗一L黑色塑在姪石中预培养1周后,选择生长状况良好且长势致的植株幼苗移入5料桶,每盆2孔,每孔1株,用海绵和带孔的硬质泡沫板(孔径和厚度均为2cm)-5-0。天更换.1mol的HC1或NaOH调节固定植株每次营养液,培养期间用营-2065。养液的pH到.56并补充适量去离子水,采用自然光照试验于13年月至726 月在四川农业大学教学科研园区有防雨设施的网室中进行。。于移栽后5周采样样品先用自来水冲洗,蒸馈水润洗,再用吸水纸擦干,分‘。C为地上部和地下部根系样品立即进行根系扫描,随后所有样品在105下杀青半’小时,75C下烘干至恒重,称重,粉碎后用于磯含量测定。1.3测定项目及方法根系形态用根系扫描仪测定,根系先经数字化扫描(EpsonperfectionV700photo,Jaan),图像存入计算亂再用配套的分析系统软件WinRHIZOProV2007d(Reentp_gInstrumentInc.Canada)分析总根长、表面积和体积。,植株磯含量测定采用一成SO4-H2O2消煮飢馆黄比色法(鲁如坤,1999)。1.4数据处理=运系数=地上部磯含量富集系数地下部磯含量/营养液磯浓度;转/地下部磯含量=。比根长总根长/根干重。采用DPS(n.o)进行统计分析,选择LSD法进行多重比较,图表制作采用Excel(2007)和Origin(8.0)。2结果与分析2.1植酸權对水寥生物量的影响-不同植酸磯浓度处理下,水寥生物量存在显著的生态型差异。由图31分析可知,随着植酸憐处理浓度升髙,水寥地上部生物量逐渐降低,且矿山生态型降低幅。度小于非矿山生态型相比非矿山生态型,矿山生态型地上部生物量在4、6和8-1mmolL处理下分别增加了1%.45%、156.15%和181.82%。随着植酸磯处理浓度升髙,矿山生态型地下部生物量无明显变化,而非矿山生态型则持续降低。此外,矿-1山生态型水寥地下部生物量均高于非矿山生态型,除2mmolL处理外,其他植酸磯浓度处理下均达到显著性差异。表明,矿山生态型水寥对高浓度植酸磯的耐性强于非矿山生态型。27 -'- ̄■-■4.■.—0.6I1ME化麻a',?()^NME1INMEjJ.奄id2462468181—’inmmlPocernmoconntatiomolL礎浓巧化concen怖tiolL槐浓度()()牛态型柱上不同小写字母衷示同--生态型不同植酸稱浓度处理间差异达湿著水平化(No巧):ME为矿山屯态型;NME为非矿山;一'-m<0*<〇化。nnecoe:noniningecotye.Smallletters衷示同t;态型间差片鼠著(?)ME:miit,ME?.05;植酸碟浓度化理两种/gypNp(/)ceans<0*巧res州。巧tisticalldiferentbetweeneco巧?<0.0:5).statisticalldifferentamonPoconntrtio(.05).styp(in出ca化y呂ppy;图3-1不同恒酸磯浓度处理对水寥地上部(a)和地下部化)生物量的影响-F.1E瓶cfdi游rentPolevelssuliedashtate0打ig3topppysrtbbissof.ierhoota)andoo()omaPhydropp(2.2植酸磯对水寥磯积累特性的影响2.2.1磯含量不同植酸磯浓度处理下,水寥地上部与地下部憐含量差异较大,且生态型间差异。-2由图3分析可知,两种生态型水寥地上部稱含量明显,随着植酸憐处理浓度増加--i414kmmo处理下达到最大值,.9,先增加后降低,在lL其中矿山生态型水寥为5gg-4i5,非矿山生态型水寥为.4gkg。随着植酸磯处理浓度増加矿山生态型地下部稱含--1i量持续增加lL时达到20.24k,而非矿山生态型则先増加后降低,在6,在8mmogg--一immolL咐达到最大值9.39gkg。此外,同植酸磯处理浓度下,矿山生态型地下部-L1山生态型8mmol,分别为非矿山憐含量均高于非矿,在4、6和时达到显著性差异4,、22和3.2。矿山生态型对礎的吸生态型的1.7.03倍表明,不同植酸磯浓度处理下收能力强于非矿山生态型。2.2.2富集系数和转运系数3-1。由表分析可知,两种生态型水寥磯富集系数和迁移率差异较大随着植酸稱-一1,当浓度达6mmolL时有定处理浓度増加,两种生态型水寥富集系数先持续降低一植酸磯处理浓度下的回升,矿山生态型水寥磯富集系数均大于非,其后又降低。同28 一1-。矿山生态型,为非矿山生态型的.243.23倍表明,!^植酸钢为唯稱源的高磯条件下,矿山生态型水寥对磯的富集能力强于非矿山生态型。转运系数能较好的反映水寥根系吸收的憐向地上部转运的能力-。由表31分析可知,两种生态型水寥磯转运系数--14mmo1均在lL处理时最大,且在6和8mmolL时大幅度降低。不同植酸憐浓度处理下,矿山生态型转运系数均低于非矿山生态型。可见,高浓度植酸憐条件下,矿山生态型将更多的憐储存于地下部。825.|1.「函痛:麵MEa&、I ̄ ̄’…化,口NMEIINMF-T|I20-,fca枝深I:II麵tb?ill喊'j.lI組IillItolitJJl1246812468‘i!巧浓度PoconcentrationmmolL化etratin()巧浓度concnommolL()(Note)一注:ME为矿山生态型NME为非矿山生态型:;柱上不同小写字母表示同生态型不同植酸礎浓度处理间差异达思著水平?一<0-.05):表示同植酸擁浓度处理两种生态型间蓄昇显著K0化。ME:mnnecoe(p/)iitNME:nonmininecote.Smallletters(gyp,gypncatestatstcaerenamon<0*<0i出iillyiftoconcentrations.05.reresentsstatisticallifferenteweeecod吕P(p)pybtntes(.05).dypp-2不同植酸磯浓度处理对水寥地上部图3(a)和地下部(b)磯含量的影响F3-2EecrenPig.fftofdiffetolevelssuliedashtateonpppyshootaandrootbPcontenof.hdri()()tPyopper■-峰表3-1不同植酸驟浓度处理对水寥富集系数与转运系数的影Tab3-1Eleffectofdi瓶rentPoleveedaelssupliasphytton化ebioaccumulationcoefficpientandtranslocationfactorofP.hydropiper憐浓度富集系数转运系数PBio过ccumul红tioncoe巧IcientTrsnsloc过tio打factoroconcentrationmmo/iMENMll()EMENME185.08149.0.130710.84210.00.171570..52080461.9235.540.771.236101.8850.470.200.37881.6025.240.160.%注(ote):巧:ecote-NME为山生态型NME为非矿山生态型。ME:minin:nonmnnecote.g,NMEiiypgyp2.23磯积累量29 -由图33,分析可知,不同植酸磯浓度处理下水寥地上部和地下部磯积累量差异较大,且两种生态型间差异显著。矿山生态型水寥地上部磯积累量在4mmol时达--nii到最大值(.32mgplant),而非矿山生态型则持续降低。在4、6和8mmoIL时,矿山生态型地上部稱积累量为非矿山生态型的1..95、2.72和265倍。此外,矿山生态-型地下部磯积累量逐渐増加1时达到显著性水,均高于非矿山生态型,在6和8mmolL.06和4.78倍。,不同植酸磯浓度条件下平,分别为非矿山生态型的2可见,矿山生态型对磯的富集能力强于非矿山生态型。015,1|]t^ME*aa ̄,作)1INMEaIINMEj2-■iiftX'i6-I4-ili誦nIi点II2124681468’l’踞浓度化concentrati加脚molL)巧浓度化访ncentration脚mo!L4o化一):ME为矿山生态型生态型不同植酸磯浓度处理巧差异达湿著水平注(N;NME为非矿山生态型;柱上不同小写字母表示同*一。M-0.05表示同植酸槐浓度处理两种生态型间差祥鼠著^0.0:mininecote;nonmininecote.Smalletters户);5)ME,NEl(gypgyp<0*KindicatestatisticalldifferentamonPoconcerUrations(?.05).reresentsstatkticall出江6巧口1betweenecotes(〇.〇5).yg/pyyp/图3-3不同植酸磯浓度处理对水寥地上部(a)和地下部化)鱗积累量的影响-F.dasig33EffectofdifferentPolevelssuppliehtateonpyshootaandrootbPaccumulationofP,hdroier()()ypp2.3两种生态型水寥根系形态特征不同植酸稱浓度处理下-4a可W看,两种生态型水寥根长存在着显著差异。由图3出,矿山生态型水寥根长随着稱处理浓度増加先保持不变后显著降低,而非矿山生态型则持续降低,且矿山生态型降低幅度明显小于非矿山生态型。随着植酸憐处理浓度増加,两种生态型水寥根长差异显著,其中矿山生态型根长分别为非矿山生态型的1.23、1.61、1.63、1.12和2.07倍。表明,不同植酸磯浓度处理下,矿山生态型水寥根系生长和伸长能力强于非矿山生态型。-由图3化可知,在,随着植酸憐处理浓度増加,矿山生态型比根长先升高后降低-1一4mmolL处理时达到最大值,而非矿山生态型逐渐降低。同植酸磯浓度处理下,30 -矿山?生态型比根长始终高于非矿山生态型4mmo1l,在L处理时显著高于非矿山生态型,为非矿山生态型的1.56倍。—2500I11IwI誦-(b)g^ity麵1241246688'l*巧浓度化恤tiolconcea抓帕mL)巧浓度化concentrationmmolI;()—300.5pI_—「.雨质.画流材抽。OMlJ.M■4.,言a.丄1.咖i-180i3-1brh國Ikr’Ii^b。.5aIcbXiIIf1246812468'mmi麟浓度化concentrationoi1;)煤浓度Poconcentrationmmoll((;)一(No):注teME为矿山生态型:NME为非矿山生态型:柱上不同小写字母表示同生态型不同桂酸巧浓度处理间差异达盈著水平一丢<?.-005):表示同植酸巧浓度处理两种生态型间差异显著护见0。ME:mnneco(p5)iigteNME:nmininecotSmlllteryp,ongyp己aes*inisscaerenkOdcatetatitillifftamonconctrtins.05.reresentstticaereneeeK〇ydgPoenao(/)psastillydifftbtwnecotypes(;.05).图3-4不同植酸礎浓度处理对水寥根长(a)、比根长(b)、根表面积(C)和根体积(d)的影响F-i.34巨fectofdifferentPovesuatsglelsliedasphytonrootlenthasecificroolrppg(),ptength(b),ootsurfaceareacandrootvolume(dofP.hdroier.())ypp不同植酸憐浓度处理下-,两种生态型水寥根表面积差异较大(图34c)。随着磯-处理浓度增加1,矿山生态型水寥根表面积先升高后降低mmo,在4lL时达到峰值,-与11mmolL处理相比,増加了26.21%。而非矿山生态型则持续降低,均显著低于1-1一-mmo1lL处理。同植酸稱浓度处理下,两种生态型根表面积在4和8mmolL时达到显著性差异,矿山生态型为非矿山生态型的1.58和1.64倍。表明,适当提高植酸稱浓度能促进矿山生态型水寥根表面积增加,但高浓度植酸稱处理对非矿山生态型根表面积的增加具有明思的抑制作用。不同植酸礎浓度处理下-,水寥根体积表现出明显的生态型差异(图34d)。随着31 -1植酸磯处理浓度増加,矿山生态型水寥根体积呈现先増加后减小的趋势,在4mmolL-一i时达到峰值,比1mmolL3.21%,非矿生态型则持续降低。此外处理增加11,同植-1酸磯浓度处理下,矿山生态型根体积均明显高于非矿山生态型,在4、6和8mmolL时达到显著性差异.92、2.43.91。,分别为非矿山生态型的1和2倍表明,高浓度植酸一憐对矿山生态型水寥根体积的增大具有定的促进作用,但是对非矿山生态型根体积的増大则有明显的抑制作用。表3-2水寥根系形态与地上部生物量、磯积累量的相关分析Tab-le32Relationshibetweenroothsioloicalcharacteristicsandshootiomassppygb,PaccumulationofP.hydropiper生态型相关指标ii根表面积根体巧比根长EcoteRelatedindicatorRootlenthRootsurfaceareaRootvolumeSec姐crootlenthypgpg*ME地上部生物量0...74502060871***.6820.9480.6520.9地上部磯积累量010*NME地上部生物量0J940..80207020,886*******地上部磯积累量0.9180.9730.9270.914?**<0cO***注:巧分巧表巧.05思著巧.O极显otes;ndin出catesinificancorrelationandex的einfcpl著相关;Natmlsiiantpgygcorrelationresectivel.,py3讨论3.1不同浓度植酸麟对两种生态型水寥生物量的影响普通植物难直接吸收利用植酸稱W满足生长需求。Rkhardson等(2001)发现野生型拟南芥缺乏直接利用植酸磯的能力。野生型大豆(彷切newax)(Konetal.;g,2014)和菜豆(i^vM/letal>曲)(Maoua.2014)也难^直接吸收利用植酸磯,其在^1饼g,生物量显著降低一。在W植酸憐为唯植酸磯条件下,磯源的琼脂培养下,小麦raeWfvMw地上部生物量与对照相比并没有增加(Richardsonetal.,2000)。然而,磯富一集植物年生黑麦草Marshall和Gulf在植酸磯培养下能正常生长,其生物量随着植)酸稱处理浓度增加先升高后降低(SharmaandSahi2011)。牧草£.於S化/〇化WZ同样能,良好地生长于植酸憐环境中,具有较强的干物质积累能为(PriyaandSahi,2009)。在一本研究中,两种生态型水寥也能在植酸磯为单磯源的条件下生长,其生物量随着处理浓度增加先无明显变化后大幅降低,但矿山生态型水寥的降低幅度低于非矿山生态32 -型且生物量显著高于非矿山生态型1。当植酸稱浓度髙达8mmolL时矿山生态型水寥生物量显著降低,而在其他浓度处理下生长良好,生物量无显著变化。当植酸磯浓度-i高于2mmolL时,非矿山生态型生物量则显著降低,表明矿山生态型水寥对高浓度""的植酸磯有较强的耐性和适应能力。3.2两种生态型水寥对植酸磯的吸收积累能力植物本身的遗传学特性造成了磯的富集差异,如根系吸收、转运、积累能力的差异。环境因素也会影响磯的植物有效性及植物代谢,进而造成稱吸收积累差异。研-究表明磯富集植物应满足地上部磯含量高达kiWov沁e沁10ggD(Nt,2002)。用于磯过剩主壤修复的黑麦草Marshall和Gulf在最理想的±壤磯浓度条件下,其体内憐-i含量高达10kDWW上,具有较强的磯积累特性(SharmaandSahi2005)。通过gg,牛尾草和黑麦草育成的杂交草(公./e加从)化wO在高浓度无机憐条件下地上部磯含量-i能达到12gkgDW(PriyaandSahi2009)。Pan(2010)11,g等发现种牧草体内縣-i含量均高于10kDW。也有研巧表明,用于磯过剩±壤修复的象募jwpweww)gg/-对磯也具有较强的吸收积累能力i,但其体内磯含量仅为2.9gkgDW(Silveiraetal.,W'2012)。用于湿地修复的大型水生植物粉绿狐尾藻(Jlifyo抑)伽wagMahcww),大藻’’-i(巧5化w/raf/ofes)和凤眼莲(仅cA/zomzflemy坤W)地上部磯含量也远低于10kgDW(Polomskietal.2009)。在水培条件下,矿山生态型和非矿山生态型对磯的吸收积累,一存在定差异,其地上部磯含量在4mmol植酸磯处理下均达最值5.94,分别为--iigkgDW和5.44gkgDW,与前期止培研究结果相吻合(Huangetal.,2012;叶代枠等,2013)。此外,相比非矿山生态型,矿山生态型在高磯环境中能更有效调节体内磯目含量W缓解高浓度憐的毒害作用P:,増加生物量W稀释体内稱含量或者减少地下部(Yeetal.2014b)。憐向地上部转移W缓解地上部的毒害效应,,本研巧发现水寥地上部磯含量远低于地下部,且矿山生态型地上部生物量高于非矿山生态型;其转运系数低于1,且小于非矿山生态型,表明降低地下部磯向地上部转移可能是矿山生态型对过高浓度植酸磯的适应性,进而缓解高憐对植株造成毒害,使其生长明显优于非矿山-i生态型。矿山生态型地下部磯含量显著高于非矿山生态型.24kDW,,最高为20gg明湿高于Marshall和Gulf。水寥作为水陆两生植物,可用于水体修复,虽然地上部-iDW地下部憐含量高仍具有优势磯含量未达到10gkg,其。要利用植物进行磯过剩环境修复,该植物修复的窩效率不仅表现在憐含量高低,而且也依赖于富集系数和磯33 积累量等(Garciaetal.,2004;Xiaoetal.,2009)。磯富集系数在各植酸磯浓度处理下均表现为矿山生态型远大于非矿山生态型,可见矿山生态型水藝对植酸磯的富集能力强于非矿山生态型。矿山生态型整株磯积累量随植酸磯浓度增加并无明显变化,但非矿山生态型则持续大幅度降低。因此,与其他磯富集植物和非矿山生态型相比,在高浓度植酸稱条件下矿山生态型水寥磯的积累能力较强。33两种生态型水寥根系形态对植酸磯的响应一根系是植物吸收养分和水分的最主要器官,其发育状况在定程度上影响着植物的营养状况。优越的根系形态能提高磯的空间有效性(Shenetal.2011),植株磯的,获取与根系形态特征密切相关(Pangetal.,2010;Yangetal.,2010)。Yano等(2005)认为,植物对主壤中磯的获取主要取决于根系形态学特征。总根长和根表面积在植物对止壤磯素的吸收利用方面至关重要(Pangetal.2010Zhanetal.2013)。Zhan等,;g,g(2013)表明具有较高根长和根表面积的马尾松对磯的吸收能力较强,其生物量和磯积累量均高于根长和根表面积较小的植株。Pang等(2010)通过对不同磯浓度处理下11种牧草体内礙含量与根系形态关系的研巧得到,植物磯积累量与根长和根表面积极显著相关。本研究同样发现,两种生态型水寥根表面积与地上部磯-2积累量呈极显著正相关(表3),说明根表面积在水寥憐吸收积累过程中至关重要。张东梅等(2014)表明,紫穗槐总根长、根表面积和根体积随磯浓度增加均先升高后""降低,表现出磯浓度的低促高抑现象。本研究发现,矿山生态型各形态参数在4mmol-处理时达到峰值,在6和8mmolL咐显著降低,表明过高浓度的憐会抑制根系发育和伸长。前人研究表明,磯髙效吸收基因型具有较好的根系形态特征,体内碟积累量更大(Yanetal.2010巧化etal.2011。,)随着植酸磯处理浓度升高,非矿山生态型g;,根长、根表面积和根体积逐渐降低,且始终低于矿山生态型,说明矿山生态型较高的根长、根表面积和根体积有利于植物对磯的获取。比根长是单位根重的根系长度,较aneta高的比根长表征植株形成较大的总根长所消耗的碳源较低(Pgl.2010)。两,种生态型水藝比根长巧与地上部磯积累量呈显著正相关(表3-2)。随植酸磯浓度增加,矿山生态型比根长先増加后降低,非矿山生态型则持续降低,且矿山生态型始终高于非矿山生态型,说明矿山生态型根系直径较小,细根较多,形成较大的总根长所消耗。的碳源相对较小,有利于植株生长,提高磯的吸收积累不同植酸磯浓度处理下,矿山生态型根长,比根长、根表面积和根体积均高于非矿山生态型,说明矿山生态型富34 磯的能力与较大的根长,比根长、根表面积和根体积关系极为密切,该研究结果与刘霜等3。;1通过(201)相似因此,矿山生态型水寥可!^改变根系形态提高对溶液中植酸。磯的吸收利用,从而提高植株体内的碟积累量4小结4.1随植酸磯浓度増加,矿山和非矿山生态型水寥地上部生物量分别在8mmol-L-11和4mmolL时显著降低。与非矿山生态型相比,矿山生态型具有较高的磯含量、富集系数、礎积累量和较低的转运系数,其适应性强,生长良好,对高浓度植酸磯一定的耐性具有。4.2随植酸磯处理浓度増加,矿山生态型根长、比根长、根表面积和根体积始。终明显高于非矿山生态型表明,在高浓度植酸磯处理下,良好的根系形态是矿山生态型水寥稱富集的基础。35 第四章植酸磯对水寥不同生长期麟吸收积累特性的影响植物生长及对稱的吸收均受生长期影响(Pantetal.,2004),而收获时期对植物憐(Marsdmeretal.2007)。植物在不同生长期的磯素吸收积累特性各积累也影响较大,异(党红那等2012文増等2013)。,小麦憐积累量占全生育期的80%,;齐拔节W后,W上(阳显斌等,2012)。胡麻植株憐素积累主要在生殖生长阶段,占整个生育期总积9 ̄累量的7.02%92.17%(谢亚萍等2014)。黄花、鸾尾等湿地植物在不同生长期对憐,的吸收速率不同,其对磯的阶段性积累随生长期延长先增加后降低(李涛和周律,2009)。Waldrip等(2011)研巧表明,在高磯环境下,憐富集植物I.mw/巧7〇^1</?稱素积累受生长期的影响较大,在化周时生物量和磯积累量均显著高于8周。在高磯nes化/〇化W环境下,磯富集植物/生物量和憐积累量随着生长期延长不断增加,在5周时达到最大值(Padmanabhaneta!.2013)。Li等(2014)研,黑麦草王.,巧表明的/扣对富营养化水体中磯的去除随着生长期延长逐渐升高,在4周时水体中总憐浓度显著低于前3周。因此,植物修复效果与收获期至关重要,在植物磯积累能力最强时收割植物。可见,选择适宜的收获期对于磯富集植,能够有效的提高修复效率,W矿山生态型水寥为研究对象物去除环境中过量磯意义重大。采用水培试验,用非矿山生态型作为对照,探讨植酸磯处理下两种生态型水寥不同生长期磯吸收积累特性,W期找出磯积累最强时期和水寥最佳收获期,为利用水寥治理富营养化水体提供理论依据。1材料与方法1.1供试材料供试植物.1。:同第二章11.2试验设计与处理-i理重复12次。设置磯浓度处理:3mmolPL,处,完全随机排列憐源为植酸钢,营养液为营养液为去磯的改良霍格兰营养液。将黙外采集的水寥幼苗在睡石中预培养一1周后,选择生长状况良好且长势致的植株幼苗移入3L黑色塑料桶,每盆4孔,用海绵和带孔的硬质泡沫板(孔径和厚度均为2cm)固定。,每孔1株植株-用1/2霍格兰营养液预培养10天后,更换为植酸稱处理的完全营养液培养,每4536 一1-l天更换次。培养期间用0.1moL/的HCl或NaOH调节营养液的pH到5.56并补充适量去离子水。试验于2014年57,采用自然光照月至月在四川农业大学教学科研园区有防雨设施的网室中进行。分别于移栽后3、5、7和9周采样,毎次采3个重复。样品先用自来水冲洗,蒸饱水润洗一,再用吸水纸擦干,分为根、茎、叶。部分根系立即进行根系扫描,’’C105C下杀青75,随后在半小时,下烘干至恒重,称重粉碎后用于憐含量测定。’一-80C(TheFre700USA)超低温另部分根系经液氮固定后,储存于rmoezer,,冰箱用于酸性憐酸酶和植酸酶活性测定。1.3测定项目及方法根系形态用根系扫描仪测定,根系先经数字化扫描(EpsonperfectionV700photo,Jaan,,WinRflZOProV2007d(Reentp)图像存入计算机再用配套的分析系统软件_gInstrumentInc.Canada)分析总根长、表面积和体积。植株磯含量测定采用,游煮^領黄比色法(鲁如坤1999)对成8〇4巧〇2,;根系酸性磯酸性测定采用二’硝基苯磯酸销法;根系植酸酶活性测定采用Starnes等(2008)的方法。1.4数据处理==磯积累速率整株(地上部)磯巧累量/时间;比根长总根长/根干重。采用DPS.0)进行统计分析cel)(11,选择LSD法进行多重比较,图表制作采用Ex(2007和Origin(8.0)。2结果与分析2.1两种生态型水夢不同生长期生物量差异4-1)。植酸憐处理下,水寥生物量在备生长期间存在显著差异(表植酸磯处理下,水寥各器官生物量表现为:茎>叶>根。随着生长期延长,两种生态型水寥根、茎、叶干重显著增加,在9周时达到最大值。矿山生态型根、茎、叶干重均在7周时显著高于非矿山生态型,分别为非矿山生态型的1.38、1.21、07倍。在其他生长期下,。两种生态型水寥生物量无显著差异表明,两种生态型水寥能吸收利用植酸态有机磯正常生长。37 -表41植酸鱗.处理下水藝不同生长期生物量的差异14-wnTab?erundeule1Biomassof戶杏ror3mmolPL/sliedashtategpppy-ifordiferentrowtheilodla打tDW()gpgp生长期iinfGrowtheriodoot化耐Leaf(R))p巧(weeksEMENMEMENME()MENM±.±0.±..±±.30..1201c0..099±020d..乂012d13001c0830l0d074004c0..±.±.±0.0.18±000bc2.±,39015c.±0.01.49003c50.245b019023c21529b*..*.±.*..10.33±0.00a024±001ab5.0社0.23b41403化2.74±0.32a200±007b±9.3....〇....a2..0站005ab027±002a61838a667±015a29狂01783±012ao一?注Nte);ME为矿山生态型;NME为非矿山生态型;数值后不同小写字母表示同生态型不同生长期间差异湿著少<0.05);表示(一<生长期两种生态型间差异达攝著水平(?0-同.05)。ME:mininecoteNME:nonmininecte.Smalllettersindicatestatiticall/g,osypgypymon<0*differentarowtheriod(?.05).reresentsstatisticalldifferentbetweenes0.05).gecot(^gp/pyyp2.2两种生态型水寥不同生长期麟含量差异-。2植酸磯处理下,水寥磯含量存在显著的生态型差异由表4分析可知,植酸磯处理下两种生态型水寥各器官磯含量表现为:根>茎>叶。随着生长期延长,矿山生态型水寥根和茎的磯含量先升高后降低,在5周时达到峰值,而叶的憐含量则持续降低。非矿山生态型根的磯含量无明显变化,茎和叶的憐含量变化与矿山生态型相似。-i其中,矿山生态型根的磯含量在5周时窩于10gkg。表4-2植酸稱处理下水寥不同生长期碟含量的差异—1T-Table42i巧uePcontentof戶如化於參errownunder3mmolPLsuliedashtategpppy-fiforrowthridierentgeodgkgDWp()—占品ii^Growtheriod(Root)巧tem)Leaf)p(weeksMENMEMENMEMENME()*±38.20±0.l7bc8.69±0.9a6.90±0.0化5.490.20bc6.3...化026a603±031a**65.±.8.±...33±aHa.±.5.27±0.01014049a74023a7.53±016a583009a4b*79.01±0.54純8.67±0.13a6.31±0.37c5.51±0.0%5.11±0.05b4.7姑0.05bc*±〇*..±0.4..±.97.5l±0,12c8.49±009a63015c.8822c5.08±0〇4b4,26020co一<0?注(Nte):ME为矿山生态型.0;NME为非矿山生态型;数值后不同小写字#表示同生态型不同生长期间差异湿著少5);表示一-同生松期两种生态型间差昇达盘著水平(护巧.05)。:mininecote:nm加necote.SmallletersindicatestatisticallMEgyp,NMEongypyeod<0*reresensstascafreneenecoes<0differentamonrowthri(.05).ttitillifetbtwet(.05).gppydyppgp两种生态型相比,在5周时,矿山生态型根的稱含量显著高于非矿山生态型。随着生长期延长,矿山生态型茎的磯含量始终高于非矿山生态型,分别高出非矿山生态.96%、1452型25.68%、18.%和29.10%。叶的憐含量仅在9周时差异显著,矿山生态38 型为非矿山生态型的1.19倍。2.3两种生态型水參不同生长期磯积累与分配差异2.3.1磯积累速率磯积累速率能反映水寥不同生长期磯的积累能力-4分析。由表4可知,植酸磯处理下,两种生态型水寥地上部憐积累速率与整株的差异不大。矿山生态型地上部和整株憐积累速率随着生长期延长先显著升高后保持不变,在7周时达到最大值。非矿山生态型地上部和整株憐积累速率则在5周时显著升高,其后随着生长期延长无明显变化。在7和9周时,矿山生态型地上部和整株憐积累速率显著髙于非矿山生态型。其--i’La中,.%和0.90mlntd生态型矿山生态型地上部憐积累速率分别达0gp,为非矿山-i1’n的1巧%和125%整株稱积累速率分别达1.02和化93mlat冲,;gp分别为非矿山生态型的139%和123%。表明,矿山生态型在第7周时憐的积累能力相对最强。表4-3植酸磯处理下水寥不同生长期磯积累速率的差异Tab-roerrle43PaccumulationrateinshootandwholelantofP.hiownunder3mmolPpydppgedaeorferenr-ant^suppliasphyttfdiftgowtheriod(mgplp县期iiGrowtheriodhoot)holelant(W)p巧pweeksMENMEMENME()30'.38±0.01b00.45±0.02b0.47±0.00c.52±000cH.50.62±〇.〇la0.67±0.01a.71±〇0..0.〇6b77±007b7*0.69±0.02a*0.74±0.02江0±〇.1.d:0,96〇4a02.03a9**.90±0.05a.72±0..0.00.01a093丈005a75±0,01a一X*注Note):ME为矿山生态型;NME为非矿山生态型数值后不同小写字巧表示同生态型不同生长期间差异湿著0.0巧;表示(;0一<-mh同生长期两种生态型间差异达思著水平?.。ME:mininecote:noniinecte.Sm姐letersindicatestatistical(;005)gyp,NMEgoyplyderenamon<0.05.*caec说<0.05.iftgrowtheriod)reresentsstatistilldiferentbetweenot)g少y皆ppyp2.3.2磯积累量由图4-1可知,在植酸磯处理下,水寥地上部和地下部麟积累量在不同生长期间差异较大。随着生长期延长,矿山生态型和非矿山生态型地上部磯积累量显著增加,在9周时达到最大值,且矿山生态型的増加幅度高于非矿山生态型。矿山生态型地下部磯积累量显著增加至5周,其后无明盎变化;而非矿山生态型则缓慢増加至9周,39 相邻生长期间并无晶著差异。在7周和9周时,矿山生态型地上部磯积累量显著高于〇〇山生态型39.23/〇和24.62/〇。在5周时,矿山生态型地非矿山生态型,分别高出非矿一山生唯磯源的环境下,矿下部磯积累量显著高于非矿山生态型。表明,W植酸憐为态型水寥吸收积累磯素的能力较强。—70I1I'*a3_.肋-腎日。a]NME()口嘿口a固a2.;亦胃!.I30-9雲看I咖口^咖,15:。;。酌|I|IIIi&nililiII.l,i国iJ。围li35797935年Gutheridweeksroer-氏期roo()Giodweeksp生长期Whp()*一^0生态型不同化长期间若奸站若如05);表小同oe;生态型柱上不同小弓字母衷示同注N:M为矿山生态型NME为非矿山;t)巨(-aeersindcaesatisticalliferent一:nonmnnecote.SmIH打ittd^〇:mininecoteNMEiiy生长期不同生态型间差异显著.〇別。me,gyp0呂yp*sca脚ewntbetween阳饥es<日.05).amonrow?<.reresentss化titiUyd如theriod(0乃5)ypgpgp;4-(a)和地下部(b)麟积累量的差异图1植酸磯处理下水寥不同生长期地上部'^-ooabPaccumuP.hdropiperrownunder3mmolPLlationofFi.41Sht(androot()ygg)arenreriodsuliedshytatefordiffetowthpppgp2.3.3磯分配山生态型(图4-2)。水寥茎叶礎分配总比例远大于根,且矿山生态型高于非矿植酸磯处理下,矿山生态型茎叶分配总比例大于90%。说明,植株从±壤中吸收的磯。此外,两种生态型水寥稱大部分转移至地上部,有利于水寥从主壤中提取过量的磯主要分配于茎中并随生长期延长逐渐増加,而叶和根的憐分配比例则随生长期延长逐在茎中。此外,稱素分配特征与渐降低,更多积累,说明水寥体内的稱逐渐发生转移、进行围绕生长中屯。生物量变化趋势相吻合,说明憐素分配始终40 120I1叶Leaf陽换i茎S化m巧Root。。I!藝誦围I':tiill||| ̄'*'"°3SV9r.sMEINM巨生长期Growthperiod(weeks)/生态型Ecoteypoe-:;。mm注Nt)ME乂/矿山生态型nmE为非矿山化态型ME:ininecoteNME:nonininecote.(g,ypgyp图4-2植酸麟处理下水寥不同生长期磯的分配特征F-i42it化iPn只加f^errunrg.Dsrutonratioofi邸gownde3mmolPsuppliedashtatefordifferentrowtheriod.pygp2.4两种生态型水參根系生理适应性变化2.4.1根系形态特征如植酸磯处理下-,两种生态型水寥根系形态存在显著差异。由图43a分析可知,两种生态型水寥根长随着生长期延长显著升高,且矿山生态型増加幅度明显高于非矿山生态型。在7和9周时,矿山生态型的根长显著高于非矿山生态型,分别为非矿山生态型的116%和113%。两种生态型水寥比根长随着生长期延长先降低后趋于稳定。在7和9周时,矿山生态型比根长湿著高于非矿山生态型,分别为非扩山生态型的122%和120%。此外-,两种生态型根表面积和根体积均随着生长期延长显著增加(图43cd)。,除3周外,随着生长期延长矿山生态型根表面积均显著高于非矿山生态型,为非矿山生态型的1-130.10.倍。两种生态型水寥根体积仅在9周时差异显著山生态型是非,矿矿山生态型的132%。可见,高浓度植酸憐条件下,矿山生态型根系生长能力及根系形态优于非矿山生态型。41  ̄ ̄誦"。。阳-恩M暨儒—賣爲[t〇出。。-3。."I祖IIr;fi^b--脈。d臨1賣議。裹H-.%iiillllMI57935793生长期Gwtheriodweeks生长期Growtheriod(weeks)ro()pp——6600-p1j?’.仰500-^弓gNMe質NfWE-一一y^.ib*.aL;aIU..inI.IIn电識"illkMM79357935生长期Growhndweeks牛-长期Growtheriod(weks)teo)pp(一*.〇5表乐同o:生态型;柱上不同小写字巧表巧同生态型不同生长期间差异站著(护巧);注te:ME为矿山生态型NME为非矿山(N)--<〇5scaestatistcalldi航rent:mnnecoe:nonmininecote.Smallleterinditi生长期不同生态型间差异鹿著(P.〇)。meiigtyp,NMEgypy<05*sascadiferentbetweenecoteskO.05).amongrowtheriod(;?.0).rere化m巧titillyyp(/呂pp图4-3植酸磯处理下水寥不同生长期根长(a)、比根长(b)、根表面积(C)和根体积(d)的差异-acerearlumdfF43民ooticrolenthbrtsurfaaCandootvoe)olenthspecifotoo(ig.呂(),g(),()_iw办errownundermmolPuliedash化化fordiferentrotheriod3Ls如咕gpppygp2.4.2根系酸性磯酸酶和植酸酶活性4-4a由图分析可知,在植酸磯处理下,两种生态型水寥根系酸性磯酸酶活性随一9。生长期下,矿山生态型根系酸性磯着生长期延长逐渐升高,周时法到最大值同酸酶活性高于非矿山生态型。除7周外,其他生长期下根系酸性磯酸酶活性均表现为--4NP11FW到12..2min,.14、15%、29腿g矿山生态型显著大于非矿山生态型,分别达p-19、1.、.04%。4b分析可知,根系植酸酶活性高出非矿山生态型.14%551%57由图4一致,与酸性磯酸酶活性变化趋势并不。两种生态型水寥根系植酸酶活性先升高后降低一在7周时达到峰值。同生长期,矿山生态型根系植酸酶活性均高于,其后显著降低非矿山生态型,但差异不显著。42 扣0.4IIj'>'?f<S§<',:3^sgE±4浦II#lfal35793579生长期Growthperiodweeks生长期Grwthriodwek()oees)p(/一注Note:E为矿;为非矿山丰;生态型不同化K期间茫拜显著*)M山生态型NME态型;柱上不同小写字巧表示罔(^0.05表示同();-?化长期不同化态型问茫异、记游?<0-(.0則。:mininecote,NME:nonmnnecotemaetterscatesascaren/MEgypiigyp.Slllindittitillydiffetamonrowerod*reresenssasc<0gthi(K0.05).tttitiallifferentbetweenecotes.05.gp/pydyp)(p图4-4植酸瓣处理下水寥不同生长期根系酸性麟酸酶ab()和植酸酶活性()的差异-Fi.44ActivitiesofAaseaandhtasebnrooe.gpy)itxtractsofPhdropiperrownunder()p(ygiw3mmolPL/suliedashtateforderer.pppifntrothpeiodyg3讨论某污染物富集材料各生育期对该污染物的富集能力,将直接决定富集材料对污染环境的修复效率和效果(WeiandZhou,2006)。前期课题表明,在畜禽污水处理下,水寥磯积累量和稱去除率随着生长期延长显著增加(Zhengetal.,2013)。因此,高磯,水寥不同生长期生物量和稱富集能力存在较大差异环境下。两种生态型水寥不同生长期磯吸收积累特性将直接影响着植物修复的效果。故本研究在前期试验基础上,开展了植酸磯处理下,水寥不同生长期磯的富集特性。研究表明,随着生长期延长,两种生态型水寥生物量和憐积累量显著増加,这与Waldrip等(2011)和刘霜等(2013)研究相似。植物磯素吸收积累主要在营养生长阶段,生殖生长阶段侧重于体内稱的利用,憐素积累较少(李鸿伟等2013Shamaetal.2007)。小麦和水稻阶段性磯积累,;,量随着生育期的延长显著增加,在拔节期前阶段性磯积累量最大,而在开花至成熟期?19%(2013)。由图4-1时仅占全生育期的4%,李鸿伟等,可知本研究中矿山生态型?7周时最大水寥阶段性磯积累量在5,其礎积累速率随着生长期延长显著増加至7周,随后有所降低。而非矿山生态型阶段性磯积累量随着生长期延长持续降低,其磯积累速率显著增加至5周,且在7周时仍有所提高。据实验观察记录7周时水寥极,,再延长生长期意义不大少数已出现开花现象,其后进入生殖生长阶段,故水寥稱积累集中于营养生长阶段,7周时磯积累能力较强。此外,在9周时水寥憐积累量仍显43 -1显著高于非矿山生态型%43mlantDW,著增加,其中矿山生态型磯积累量为.gp,’-且远高于粉绿狐尾藻(M口gw加CWW)、大藻(戶.加加Wes)等水生植物(Polomskietal.,2009)和Gulf、Mashall黑麦草、Duograss等磯富集植物(PriyaandSahi,2009;SharmaandSahi,2011)。因此,可W推断7周是本试验水寥磯积累的最强生长期,而9周是本试验的最佳收获期。憐水平会影响植物的生育进程,低磯可能会缩短整个生育期,各生育期磯的吸收积累也直接受到影响(李莉等2014)。本研巧认为不同磯源也会对植物的生育进程造,。成影响,从而影响植株磯的吸收积累在高浓度无机憐处理下,磯富集植物粗齿冷水花生物量和磯积累量均随生长期延长逐渐增加,在13周时达到最大值,此时粗齿冷水花部分出现开花现象,粗,而在^^1猪粪(含有机憐和无机憐)为稱源的髙磯条件下齿冷水花生长期提前,在9周时便出现开花现象,此时礎积累量低于无机磯处理的最大值(Yeetal.,2014c;刘霜等,2013)。前期±培试验发现,在高浓度无机磯处理下,-i水寥的最佳生长期为12周,此时体内磯的积累高达105.12mgplantDW(叶代样等,12013)。在>猪粪(含有机磯和无机磯)为磯源的高磯条件下,水寥生育进程提前,(^在8周采收时出现开花现象(YeetaJ.2014a)。,在纯有(植酸磯),本研究发现机稱一。处理下,水寥在7周时稱的吸收积累能力相对最强,少数开花,生育进程进步提前可见,不同磯源也影响着水寥的生长和磯积累,但巧是在水寥少数开花时积累量显著。增加,阶段性憐积累量相对最大,建议未来应用在少数水寥开花时进行采收4小结4.1植酸憐处理下,两种生态型水寥生物量和磯积累量随着生长期延长显著增加,磯积累速率则先升高后降低。矿山生态型各生长期的生物量、磯含量、磯积累速率、稱积累量均高于非矿山生态型,。表明矿山生态型各生长期对植酸磯的吸收积累能力均强于非矿山生态型。4.2植酸憐处理下,两种生态型水寥总根长、根表面积和根体积均随生长期延长显著增加,且矿山生态型总根长、比根长、根表面积和根体积均高于非矿山生态型。7水寥根系酸性憐酸酶活性随生长期延长逐渐増加,植酸酶活性则在周时达到峰值。矿山生态型根系酸性磯酸酶和植酸酶活性均高于非矿山生态型。4.3各生长期相比,7周为矿山生态型磯积累的最强时期,此时鱗积累速率最大,-41而9周为本研究的最佳收获期,此时矿山生态型地上部憐积累量达%.3mglant。p44 第五章不同有化權源对水寥根系生理生化特征的影响磯常与±壤中的阳离子和有机物紧密结合,形成不同形态的磯,各形态磯的有效性差异较大,影响着植物对憐的吸收积累。六种牧草中,Thyb化wjSMAfemmewwL.能高效吸收利用G1P,但对于IHP的吸收利用却受到抑制(Hayesetal.,20(K)b),小麦(了ae加VMW)在这两种有机磯源处理下也有类似现象(Richardsonetal.,2001)。牧草公.eWM/o化w能吸收利用不同形态的磯ATP条/,在件下地上部磯含量达到最大值(PriyaandSahi,2009)。而Sharma和Sahi(2011)发现在IHP处理下,Gulf和Marshall黑麦草(Z.wm/奶omw)生物量及磯含量远高于其他有机磯源处理。可见,不同有机稱源会对植株生长、憐吸收积累等产生影响。在憐胁迫环境条件下,植物根系会形成多种提高磯有效性的适应性机制。其中,憐酸酷在调控植物磯营养方面有着非常重要的作用,它能促进有机磯的矿化,提高植物对磯的吸收积累,其活性影响着有机稱有效性的髙低(Rameshetal.,2011;Yeetal.,2014b),而良好的根系形态有利于提髙磯的空间有效性,植物可通过改变根系形态W提黃憐的吸收积累(Lambersetal.2008;Shen幻al.2011)。因此,本研巧利用憐富集优势植物矿山生,,态型水寥作为材料,W非矿山生态型水寥作为对照,采用珍珠卷培养试验,探讨不同有机稱源对水寥根系生理生化特征的影响一,为探明水寥富集磯的机理奠定定的理论基础。.1材料与方法1.1供试材料二1.1。供试植物:同第章1.2试验设计与处理一G化一、、采用珍珠岩培养试验,设磯酸葡萄糖()磯酸腺昔(AMP)三磯酸腺昔(ATP)、植酸钢(IHP)和磯酸二氨钟(Pi)5个憐源处理,各磯源处理浓度i3mmolP^660。均为,每处理重复次,共盆,完全随机排列营养液为去憐的改S〇。良霍格兰营养液,各处理中加入相应量的松4平衡溶液中钟含量将野外采集一的水寥幼苗在歷石中预培养1周后,选择生长状况良好且长势致的植株幼苗移至黑色塑料桶中,先用1/2霍格兰营养液预培养10天。随后移栽于黑色塑料桶(3L)45 中3-(装有0.3kg珍珠岩和2L添加相应憐源的完全营养液),每盆4株。每4天紹灌30〇1111:营养液,平时水分管理通过称重法进行(^^维持最巧的湿度,采用自然光照。试验于2014年5月至6月在四川农业大学教学科研园区有防雨设施的网室中进行。于移栽后5周采样,样品先用自来水冲洗,蒸溜水润洗,再用吸水纸擦干,毎一株样品分为根重复随机取、茎、叶H部分,立即扫描根系,随后将该部分根、茎、°°叶样品装袋后在l〇5C杀青半小时,75C烘干至恒重,称重,粉碎后过筛用于测定稱含量;随机取第二株立即用于根系活力的测定;随机取第三株用于根系分泌酸性’一-礎酸酶和植酸酶活性的测定,80C;最后株根系经液氮迅速固定后保存于(ThermoFreezer700USA)超低温冰箱,用于根系酸性稱酸酶和植酸酶活性分析。,1.3测定项目及方法根系形态用根系扫描仪测定sonerfectionV700hoto,根系先经数字化扫描(Eppp,Japan),图像存入计算机。采用陈磊等(2012)的方法,将根系直径划分为绵.16mm、0?04mm和>0mmH.16mm.8.48个径级,再用配套的根系分析系统软件WinRJHIZOProV2〇〇7d(RegentInstrumentInc.,Canada)分析根长、根表面积和根_体积-H20一;植株磯含量测定采用戊S042消煮饥钥黄比色法(鲁如坤,1999);根系活力测定采用TTC(H苯基氯化四氮挫)还原法测定〔熊庆娥,2003);根系酸性磯酸酶活性测定采用对硝基苯稱酸二钢法;根系植酸酶测定采用Starnes等(2008)的方法;根系分泌酸性磯酸酶和植酸酶活性采用Priya等(2009)的方法。1.4数据处理采用DPS(11.0)进行统计分析L泌法进行多重比较,选择,图表制作采用Excel(2007)和Orii打(8.0)。g2结果与分析2.1不同有机磯源对水寥生物量的影响-不同磯源处理下,水寥生物量存在较大差异(表51)。在各磯源处理下,两种生态型水寥各器官干重表现为茎>叶>根。在各有机磯源处理下,两种生态型水寥根、46 茎、叶干重均低于无机磯处理,且非矿山生态型生物量降低幅度明显大于矿山生态型。在IHP处理下,两种生态型水寥根、茎、叶干重均显著商于G1P、AMP和ATP处理。其中,矿山生态型根干重分别为G1P、AMP和ATP处理的2.21、2.58、3.10倍;茎、AMP和ATP处理的1.44、1.44、1.62倍重分别为別P、AMP干重分别为G1P;叶干和ATP处理的1说、L87、1说倍。非矿山生态型根干重分别为G1P、AMP和ATP处理的2.21、2.58、3.10倍;此外,茎干重始终表现为矿山生态型高于非矿山生态型。在G1P和AMP处理下,矿山生态型茎干重显著高于非矿山生态型,分别为非矿山生态型的1.巧和1.70倍。而根和叶干重在两种生态型间无明显差异。表明,水寥能利用各有机憐源W増加干物质量,且对IHP的利用能为明显强于其他H种有机磯源。5-表1不同磯源处理对水寥生物量的影响.1-Table51EfectofvariousPsourc扮onbiomassof户.片yrfrcerlantDW.ip扭(gp)磯源根(Root)Stem)叶Le茎((巧PsourcesMENMEMENMEMENME*G巧0.14±0.0..化0.08±0.01b2.33±01c168±0.17b0.8^0.06e0.63±0.09b....*..±0AMP012±001b007±00化2.^±0.14c137±013b0.92.06c0.56±0.10bATP0.10±0.02b0.06±〇.0化2.07±0.27c1.73±〇.15b0.89±0.13c0.76±0.0仇IHP0,31±0.03a0.35±〇.〇3a3.3紅0.34b3.12±0.14a1.72±0.1化1.94±0.17a...±0.04*4......Pi030±002a037a.3QH)32a368±027a2.21±017a214±008a一注(Note):ME为矿山生态型E为非生态型不同磯源处理巧差异显著(?<.0;NM矿山生态型:数值后不同小写字母表示同/05);*一<0-m表示同碟源处理不同生态型间差异显著?.05。MEiitNM巨:nininele.SmalUtiitttitiリ(i):mnng成oype,ongcoypeersndcaesascaysources(<0.0).*ndcaeascaeenecoes(<0)diferentamong?p5iitssttitillydiferentbetwtyp/?.05.^2.2不同有机磯源对水參踞积累特性的影响2.2.1磯含量不同稱源处理下,水寥体内磯含量差异较大,且生态型间存在湿著差异。由表-i5-2分析可知,两种生态型水寥根的憐含量均高于5kDW。矿山生态型根的磯含gg-i.90和14k。量在IHP处理下最低,而在G1P和AMP处理下高法10.01gDW非矿g山生态型根的憐含量在各憐源处理间并无显著差异。在I阻和Pi处理下,两种生态型水寥茎和叶的磯含量显著高于G1P、AMP和ATP处理,且在ATP处理下茎和叶的磯含量始终最低。两种生态型相比,矿山生态型根的稱含量在G1P、AMP和巧处理1.63、2.218下显著商于非矿山生态型,分别为非矿山生态型的5和.4倍;除ATP处47 理外-,矿山生态型茎的磯含量均显著高于非矿山生态型,为非矿山生态型的1.131.39倍。而叶的憐含量仅在AMP处理下表现为矿山生态型显著高于非矿山生态型。表5-2不同磯源处理对水寥各器官縣含量的影响-*1Tab-le52EfectofvariousPsources0打tissuePcontentof尸.妙办076AkDW./乐(gg)踞源根(民oot茎StemLf)()叶ea)(PsourcesMENMEMENMEMENME*±*±GIP10.90±0.62b6.68±1.02a5.730.38c4.390.36b4.3化0.21b4.01±0.20b***AMP14.01±0.75a6.2站037a5.2....3..1±015c375±034b425±0.24b48±027bcATP6.45±0.47cd6.54±0.93a3.41±0.18c2.74±0.22b2.81±0.10c2.83±0.13c*IHP.23±〇.64d5.5〇t〇.56a6.50±0.05b5.7社0.2.±0.16.主0.5la554a51130a*±*P.±.±0±0.i7.38±0.39c5.000.26a699±0.20a6.170.l5a517.19a5.2131ao一K0注(Nte:MENME()为矿山生态型;为非矿山生态型值后不同小写字母表示同生态塑不同稱源处理间差异显著.05);数/;--*()说ot-m说o表示同縣源处理不同生态型间葉异蟲著。:minnenonnne.maetersndcaesasca/K0.05MEig,NM区iitSllliitttitillypgypy*<0dife巧ntamongPsources(/kO.05).iiKlica巧sstati巧icaHydifferentbetween说otypes(p.05).2.2.2麟积累量不同稱源处理下-,水寥磯积累量差异较大,且存在显著的生态型差异(图51)。在各磯源处理下,两种生态型水寥地上部磯积累量表现为巧>IHP>G^>AMP>ATP。在G1P、AMP、ATP和IHP处理下,矿山生态型地上部憐积累量分别为无机、稱处理的47.40%巧.%%、巧.04%和82.08%,非矿山生态型地上部磯积累量分别为无机憐处理的35.70%、22.41%、21.04%和82.23%。两种生态型水寥地下部憐积累量在各有机磯源处理下均显著低于巧处理。其中,矿山生态型地下部磯积累量为Pi处 ̄?理的20.24%7287%Pi处理1940%7457%。.,非矿山生态型地下部磯积累量为的..,在各磯源处理下,矿山生态型地上部磯积累量均显著高于非矿山生态型此外,为非?矿山生态型的1.271.29倍。在G1P和AMP处理下,矿山生态型地下部稱积累量显2.78和4.00。著高于非矿山生态型,分别为非矿山生态型的倍表明,不同有机磯源处理下,矿山生态型水寥对磯的积累能力强于非矿山生态型。48 50义〇I11|’a"b<’’u(S£;Sgw.it-.bS1b^辆"kill龟IJillGIPAMPATPIHP巧GIPAMPATP阳PPi碟源Psources稱源Psources注一*(No化):ME为矿山生态型为非矿山生态型<〇;NME:柱上不同小写字巧表示同生态型不同磯源处理间差异盈著(.〇5)p;一表示同碟源处理不间生态型间差界显著(<0-.05)。ME:mininecoteNME:nonminiriecote.Smallleterindicatestatstcpg,siiallyypgypdrenamonsorce<*<0iffetgus(0.05).indicatesstatisticalldifferentbetweenecotes(.05).Ppyypp图5-1不同麟源处理对水寥地上部(a)和地下部(b)麟积累量的影响Tab-le51EffectofvariousPsourcesonshootaandrootb()()Pccu'aionof只ozerm山at邸油p户.2.3两种生态型水寥根系生理生化特征2.3.1整株根系形态,两种生态型水寥根系形态存在较大差异a不同磯源处理下。由图2可W看出,两种生态型水寥总根长均表现为:Pi>IHP>AMP>GlP>ATP,且IHP处理显著高于其他有机憐源处理一。在同磯源处理下,矿山生态型总根长始终高于非矿山生态型。在AMP和ATP处理下,矿山生态型总根长分别为非矿山生态型的1J5和1.49倍。表明,不同稱源处理下,矿山生态型水寥根系生长和伸长能力强于非矿山生态型。不同稱源处理下,矿山生态型比根长表现为:G1P>AMP>ATP、IHP>Pi,而非矿山生态型比根长表现为;G1P>AMP>ATP>IHP、Pi。在G1P、AMP、ATP和IHP〇处理下,矿山生态型比根长分别高出Pi处理的44.86%、31.60%、13.52%和別.63/〇。此外,在IHP和Pi处理下,矿山生态型比根长均显著高于非矿山生态型,分别为非矿山生态型的1.64和1.30倍。49 200004000II附a(唱編赛團;忘a;〇b"a■扣00-T■).p》《so15CKX^ab。,i.。I! ̄ ̄、、FVi、證、^:'户^1tg酔義寒r^n厕-■誦■、5>'IIli^;於s苗父闕dsIIViin".‘In^麵圓r苗)fs綾ni售II-a1Mli国圈JIIgj[lIIinIMlIIGIFAMPATPIHPPIPAAiiGMPTPIHPP槐源Psources巧源Psources0阳姑1I1IIIa‘MEc()回護,w--—g,;,a.1■tiiInirnrfMr"'■|1iI:X!±II震w-fc議義ig气擊气自邏ilmlIIIIIIIWiiiiIIIIGlPAMPATPIHPPiCIPAMPATP旧PPi巧腺PcsPsourcessoure踞源一<0?注):ME为矿山化态型:生态型表示同化态型不同槐源处理问茫奸强著C.05(No化NME为非矿山:柱h不同小写字母p):?-<-表示同稱源化理不罔生态型间差奸盈著C0.05)。MEminintNMEnonmininte.Smallletinditettitillp:gecoype,:g说oyperscasascayamonrces<)*iicte巧tisticll出ffrntbetwente(<0.05).di报rentgPsou(p0.05.ndasaayeeeecoypsp5-2(a(图不同麟源处理对水寥根长)、比根长b)、根表面积(c)和根体积(d)的影响-rurFi.52EffectofvariousPsourcesonrootlenthasecificootlenthbroots估cearea呂g(;;)pg()crootvoroi.lumedofP.her();()ydpp5-2c不同磯源处理下,,两种生态型水寥根表面积差异较大。由图分析可知各有(Pi)机磯源处理下,两种生态型水寥根表面积均显著低于无机磯处理,且在IHP处理下根表面积的降低幅度明显低于其他有机憐源处理。此外,在G1P、AMP和ATP处理下,1.40、1.97,矿山生态型根表面积思著高于非矿山生态型分别为非矿山生态型的和1.72倍。不同磯源处理下,两种生态型水寥根体积也存在较大差异。两种生态型水寥根体积均表现为IHP和Pi处理显著高于G1P、AMP和ATP处理,且在阻P处理下,水寥根体一。。积与无机磯处理相当而同憐源处理下,两种生态型水寥根体积并无显著差异WIHP上表明,有机磯源中处理最有利于植,不同有机磯源对水寥根系形态的影响较大株根系的发育。50 2.3.2不同径级根系形态0 ̄在各磯源处理下,.160.48mm径级根长占总根长的比重最大,绅.16mm径级次- ̄048111113933%42.36%。讀之。其中,矿山生态型0.16.洛级根长占总根长的..16薩33 ̄ ̄径级根长占总根长的.63%42.18%。非矿山生态型0.160.48mm径级根长占总根长%? ̄的41.3046%.16mm。.41,绅径级根长占总根长的25.79%41.39%各磯源处理下,不同径级根系长度表现不尽相同。两种生态型水寥£0.16mm径级根长均表现为Pi>IHP>其他有机磯源处理。在G1P、AMP、ATP、IHP和Pi处理下,矿山生态型讀.16mm、径级根长均显著大于非矿山生态型,分别高出非矿山生态型%.23%47.78%、53.51%、?37.22%和28.67%。矿山生态型0.160.48mm径级根长表现为Pi>IHP>其他有机磯源 ̄0.16.48mm径级的根长则表现为在IHP处理下与Pi处理相当处理,而非矿山生态型0, ̄且显著高于其他有机磯源处理。在G1P和AMP处理下,矿山生态型0.160.48mm径级根长显著大于非矿山生态型.90%.51%。,分别高出非矿山生态型40和%两种生态>0-型.48mm径级根长与0.160.48mm径级根长具有相似的变化趋势。该类根长在两种生态型间无显著差异。表明,不同憐源处理下,矿山生态型细根长度大于非矿山生态型,有利于其对培养基质中磯的吸收。表5-3不同磯源处理对水寥各径级根系长度的影响Tab-ile53EfectofPsourcesonrootlengther出ameterclassof戶?办巧皆ercmlanf.p(p)生态型磯源根长民ootlenth)(gEcotesPsources<0.16mm0.16M3.48mm>0.48mmyp**MEGIP567.巧2.2.97c17c:衍98c*AMP582.43c615.49c*255.04c*ATP522.93c493.96c222.94c阻*P824.Mb1004.43b621.27b巧1124.12a*1216.20a752.11aNMEGIP363.54c420.27b180b;.7494.193.AMP33c325b164.78bATP340.65c372.40b165.44b財P600.60b1080.59a647.22aPi873.63a1208.00a685.06a一一K0注(Note);ME为矿山生态型NME为非矿山生态型中不同小写字母表示同生态型、同.0;;表径级不同磯源处理间差奔湿著(/5);*一<(-表示同麟源处理不同生态型间差异显著0.05)。:mnnecote:necoe.SmaletrndcatesascapMEiig,NMEonminintllesiittitillypgypyKO*<ifentamon?sources(.05).in出cates巧泌巧icalldiferentbetweenecotes(.〇5)d巧g/yypf〇51 >048 ̄在各稱源处理下,.mm径级根表面积占总根表面积比重最大,0.160.48mm49->0.4.68%59.27%径级次之。其中,矿山生态型8胃径级根表面积占总根表面积的,0??>.160.48mm径级根表面积占总根表面积的30.39%37.15%。非矿山生态型0.48mm4837% ̄5765%0 ̄1608mm径级根表面积占总根表面积的..,..4径级根表面积占总根表 ̄34.23%37.84%。。面积的各憐源处理下,不同径级根表面积差异较大两种生态型水寥含0.16mm径级根表面积在IHP处理下与R处理相当,显著高于其他有机磯源处理。在G1P、AMP和IHP处理下,矿山生态型斗).16mm径级根表面积均显著大于非矿山生 ̄态型.,分别商出非矿山生态型49.26%、64.35%和2314%。矿山生态型0.160.48mmMP>0?径级根表面积表现为Pi>IHP>A.16.4其他有机稱源处理,而非矿山生态型08mm径级的根表面积则表现为Pi>IHP>其他有机磯源处理。在G1P、AMP和ATP处理 ̄下,矿山生态型化160.48mm径级根表面积显著大于非矿山生态型,分别高出非矿山>生态型29.47%、43%和37.10%。两种生态型0.48mm径级表面积均表现为在旧P处理下与Pi处理相当,同时显著高于其他有机磯源处理。该类根表面积在两种生态型间并无显著差异。表明,不同磯源处理下,矿山生态型细根的根表面积大于非矿山生。态型,为植株吸收磯素奠定了生理基础表5-4不同磯源处理对水寥各径级根系表面积的影响-^*Table54EffectofPsourcesonrootsurfaceareaerdiameterclassofP.hydroiercmlant.ppp(p)生态型麟源根表面积民ootsurfacearea)(->0EcotypesPsources<0.16mm0.160.48mm.48mm**19.2化49.6d67.MEGIP151b**AMP2(X6化60.40c81.59b*.90ATP1579b46.38d.47b*IHP34.48a94.29b177.43a巧37...17a12982a19614aNM巨GIP12.87b37.97c50.43bAMP12.54b34.43c44.0化ATP..122化3383c52乂州;町P28.00a.10203b177.03a巧32.32a124.93a205.33aN一一注(ote)ME为矿山生态型NME生态型、同K0.05:;为非矿山生态型;表中不同小写字母表示同径级不同稱源处理间差异湿著(/);*一<0-m表示同縣源处理不同生态型间差异思著(?.05。ME:mininecoeNME:nonininecote.Smallletersindicatestatistiall/)gt,cypgypyd?scaeeifferentamon?sourcesCkO.05).indicatestatitilldiffrentbtweenecotes(kO.OS).g/syyp/>0?在各磯源处理下,.48mm径级根体积占总根体积叱重最大,0.160.48mm52 >03-径级次之。其中.48111111.47%83.38%,矿山生态型径级根体积占总根体积的7,??%>01041523。.6.8mm径级根体积占总根体积的.09%.%非矿山生态型0.48mm?7 ̄1.68%84.48%化160.48mm径级根体积占总根体积的,径级根体积占总根体积的 ̄14.48%26.01%。各磯源处理下,不同径级根体积呈现较大差异。两种生态型水寥含0.16mm径级根体积均表现为Pi>IHP>其他有机磯源处理。在G1P、IHP和Pi处理下.16,,矿山生态型斗)mm径级根体积均显著大于非矿山生态型分别高出非矿50?山生态型.00%、42.86%和33.33%。在各磯源处理下,两种生态型0.160.48mm径级根体积与斗.16mm径级根体积变化相似。在G1P和AMP处理下,矿山生态型0?.160.48mm径级根体积显著大于非矿山生态型,分别高出非矿山生态型巧.78%和62.86%。两种生态型>0.48mm径级体积均表现为在IHP处理下与H处理相当,同时显著高于其他有机憐源处理。该类根体积在两种生态型间差异不显著。可见,不同磯源处理下,矿山生态型具有较大的细根体积,同样为植株吸收磯素奠定了生理基础。簿表5-5不同稱源处理对水寥各径级根系体积的影响?3iTab-Wle55巨fectofPsourcesonrootvolumeerdiameterclassofP成cmlanf.p咕巧嗦(p)生态型機源根体积(民ootvolume)E-cotypesPsources5〇■化mm0.160,48mm>0.48mm**MEGIP0.06c0.55c1.84b*AMP0.05c0.57c2.20b.c.ATP005c0.47144b:中*0.10b0.99b.4IHP57a*Pi0.12a1.19a5.11aNMEGIP0.04c0.36c.118bAMP0.04c0.35c1.17bATP0.,04c045c1.24bIHP0.07b0.97b5.66aPi0.09a1.13a5.64a一生态型一注(Note):ME为矿山生态型NME为非矿山生态型;表中不同小写字巧表示同、同姪级不同踞源处理间差异显著(庐0.05);;*一)-<0。te:noneesas表示同碟源处理不同生态型间差异显著(.05ME:mininecoyp,NMEminincote.SmalUettrindicatesttiticallpggypyf<*<drs拍(?i出ctettiticll化ftbtt?00ieamongsourc货0.05).nassasaereneweenecoes(.5)-P;yyp/2.3.3根系活力根系活力能反映根系的氧化、还原、吸收等能力,是根系生命活动的生理指标,C法-其中TT测得根系活力反映根系的还原能为。由图53分析可知,在各有机磯源处53 Pi处理。其中,在GIP、AMP、ATP理下,两种生态型水寥根系活力均显著高于无机磯Pi处理的1.18、1.10、1.15和1.28和阻P处理下矿山生态型根系活力分别为倍;非矿山P2146IHP处理下,两种生态生态型根系活力分别为i处理的1.26、1.09、1.3和.倍。在型水寥根系活力均显著高于其他有机磯源处理。此外,矿山生态型根系活为均高于非51P,.9%、、AMPi分别高出非矿山生态型U矿山生态型,在G和P处理下达到显著水平山生态型水寥根系活力巧盛,有利于植20.48%和20.08%。表明,在有机稱源下,矿株对憐素的吸收。60?71INE二:M王W-e.bb^?議111IMIMliilI邏義I.Ml.lJGIPAMPATPIMPPirce踞源Psous一*生态型不同焼源化理间基辞盈著(户0.05);(o化);态型柱上不同小写字巧表示同注N:ME为矿山生态型NME为非矿山生;-aeen--)inicatestatisticall诚。;mnn说oteNME:nonmininecote.Smlllttd表示同麟源处理不同生态型间差异盧著(.〇5meiig,y户ypgype<05*ndcatesstatisticalldifferentbetweenecotes(K0.05).drentamonPourc巧(?.〇).iiyp/ifgsy;图5-3不同磯源处理对水寥根系活力的影响-rPsouceonrootactitP.roieruivofh.Fig.53Effectofvaiosrsyydpp2.3.4根系酸性磯酸酶和植酸酶活性-4a可知。5,不同磯源处理下,水寥根系酸性磯酸酶和植酸酶活性变幅较大由图IHP处理下无明显差异,但在G1P、与无机憐处理相比,水寥根系酸性磯酸酶活性在AMP、ATP处理下均显著降低。在AMP和ATP处理下,矿山生态型根系酸性磯酸酶活性显著高于非矿山生态型,分别高出非矿山生态型48.87%和18.22%;其他磯源处理下。根系植酸酶活性与酸性磯酸酶,水寥根系酸性憐酸酶活性并无显著差异一致5-4b)。水ATP处理下出现最低活性变化趋势并不(图寥根系植酸酶活性均在与无机磯K处理相当。不同稱源处理下,值。在IHP处理下,水寥根系植酸酶活性水寥根系植酸酶活性存在湿著的生态型差异。除ATP处理外,矿山生态型根系植酸54 酶活性均显著高于非矿山生态型。在GIP、AMP、IHP和Pi处理下,分别为非矿山生态型的1.35、2.29、1.50和1.63倍。劝1〇.|I ̄1圓雨^^矿(、,化、a.【b一()NME)NME-CIZ口la*■.SA08.?g址I."i咖。。.if,ril!"iflMilIMiGIPAMPATPIHPPiIPAMPATPIHPPiG巧源Psources巧源Psourceso一?te):K0注(NME为矿山生态型;NME为非矿山生态型;柱上不同小写字母表示同生态型不同槐源处理间差异愚著(/.05);一表示同?<0-稱源姑理不同生态型间差异攝著(.05)。ME:mininecotyeNME;nonmininecote.maetersndcate巧atistica;g,Sllltiilpgypy*KO*difeientamonPsources(.05).indicates巧atisticalldifferentbetweenecotyes(KO.05).g/yp/團5-4不同憐源处理对水藥根系酸性磯酸酶b)(a)和植酸酶(活性的影响F-.54EffecvaruPurcencvAaseaandseigtofiossosoatiitiesofphytab()p()inrootextractsofF.hydropiper.2.3.5根系分泌酸性磯酸酶和植酸酶活性不同憐源处理下,两种生态型水寥根系分泌酸性磯酸酶和植酸酪活性差异较大。由图5-5a分析可知,矿山生态型水寥根系分泌酸性碟酸酶活性在各有机磯源处理下均显著高于P-176i处理,为无机磯处理的1.58.倍。而非矿山生态型根系分泌酸性IHP磯酸酶活性在处理下最高,且均高于其他有机憐源处理。除,其次为Pi处理Pi处理外,两种生态型水寥根系分泌酸性稱酸酶活性在其他有机憐源处理下(G1P、AMP、ATP和IHP)均显著高于非矿山生态型,分别为非矿山生态型的4.69、6.17、。-3,.54和1.62倍由图5外分析可知两种生态型水寥根系分泌植酸酶活性均在各有机磯源处理下显著高于无机磯处理。在各有机稱源处理下,矿山生态型水寥根系分泌植酸酶活性在IHP处理下最低。而非矿山根系分泌植酸酶活性在各有机憐源处理下无明显差异。此外,不同憐源处理下,矿山生态型水寥根系分泌植酸酶活均高于非矿山生态型,但仅在G1P处理下,显著高于非矿山生态型。55 —口々40。I1IM福MET巨画E?WS.a)E(INMEIINMI妄山’夏―ittlliilfinitewPATPIHPPiGI册PiGIPAMIPAMPATP’源Psouc。憐源Psources蹤r-*;小写字巧表示同化态型不问離源处理间差片显著(护0.05)注(Note):ME为矿山生态型;NME为非矿山生态型:柱t不同一ecote:non-mininecote.SmallI別tersin出ca化巧atisticall憐源处理不同生态型间差异姑戰(^0.05)。me:minin邑.NMEy表示同/yp吕yp*<日<0a^1;eweenecotes(?‘05).dsources(.0).in出catesstatisticll出报1btifferentamonP5yyp/呂p图5-5不同稱源处理对水寥根系分泌酸性磯酸酶(a)和植酸酶(b)活性的影响5-5ecvauPsourcenactaseandhtasebFivitiesofAaig.Efftofriossopp()()yecreP..droierinrootstionsofhypp2.4不同径级根系形态与構积累的关系-56分析可知(却.48mm)根系由表,不同憐源处理下,两种生态型水寥细根0?形态参数与地上部磯积累量间关系密切。矿山生态型.160.48mm径级根长和根体积对地上部磯积累的影响较大。相比其他径级,斗U6mm径级根表面积对地上部礎?。.4面积对积累量的影响程度最大对于非矿山生态型,化化08mm径级根长和根表〇.化mm径级的影响最大。可见,水寥地上部磯积累量的影响较大,而根体积则是^48mm径级根长、根表面积和根体积对植株地上部磯积累的不同类型根系主要W^O.贡献最大。56 表5-6水寥根系形态与地上部磯积累量的逐步回归分析*Tab-le56Stewiseiegre巧ionofPaccumulationassociatedwi化pro饥l尸.morphologicaarametersofp处理根系形态指标入逸变里通径系数回归方程决定系数TreatmentRo如morphologicalindexVariableselectedPathcoeficientRegressionequation*ME根长民ootlength尤0.犯3户0.057+0.0化朽0.852=*i-X根表面积民oot.Y...surfaceareaX09261065*1071!0857=^*根体积...RootvoUimeX20912¥1896+32241X20.832NME根长民=-**ootlenth怎0.991Y2.675+0.028X08g2,91**=-根表面积Root.9%y0.977+0.2份龙0.9巧sur位cearea尤0=**!-根体积Root0...volumeX978Y!0869+488226记0名57*《?**注:和分别表示K0.05思著和KO.Ol极蟲著相关分别表示湿著和扱思著相关、/;:和:X|Xz分别代表直径斗.化mm、0-。.160.48mm根系?Notes:andindicatesignificantcorrectionandextremelysin巧cantcorrel巧ionresectivel.XXindicatesfinelateralrootwithg,pyi,2"?diameter.16mmcoarselateralrootw他出ameter0.160.4Smmresectivel.讀,,py3讨论3.1不同麟源对两种生态型水寥磯积累的影响不同形态磯的有效性差异较大(PriyaandSahi2009),当植物处于不同形态稱的,环境中,磯的有效性将影响植物吸收积累磯素的效果。前人研究发现,野生型拟南芥(Richardsonetal.2001)、H叶草(Georeetal.2004)、马铃(ZHlnmermannetal.,g,蓄,2003)在有机憐源处理下生物量、碟积累量明显减小,IHP处理下降低幅度最大。Richardson等(2000)研巧发现,在IHP培养下野生型拟南芥体内憐含量也显著低于一些憐富集植物如公■化Pi处理。然而/65/〇说W、Z./m/巧ZorwM对不同有机憐源的吸收/-i利用能力较强,尤其是在IHP培养下表现出良好的生长,体内磯含量可达lOgkg左右(PriaandSahi2009ShamaandSahi2011)。,黑Gulf生物量在磯酸y,;,其中麦草的单醋(G1P、ATP)和磯酸二醋(AMP)处理下显著降低,而在IHP处理下生长良好。一这与本试验结果相致,在不同有机稱源处理下,两种生态型水寥生物量和稱积累量均在IHP处理下最高,且显著高于G1P、AMP和ATP处理。可见,与其他有机磯源IHP相比,水寥对的吸收利用能力更强。此外,矿山生态型化上部憐积累量在各磯源处理下均显著高于非矿山生态型,说明矿山生态型水寥对有机磯源有较强的适应性和57 ,通过收获地上部能从高憐环境中去除更多的有机憐积累能力,其植物修复效果更好。3.2根系酸性磯酸酶和植酸酶活性对不同磯源的响应有机憐是植物生长所需的潜在憐源一,般需在磯酸酶的作用下矿化分解W释放无机憐供植物吸收利用(Haesetal.2000bRichardsonetal.2009)。其中,酸性憐酸酶y,;,是普遍存在于王壌和植物体中的一种诱导酶,在植物碳水化合物的转化及蛋白质的合成中起着重要的作用,它能够促使有机磯化合物的磯醋键水解,释放相应的醇和无机麟,从而提高±壤憐的有效性(Starnesetal.2008;唐伟和玉永雄2014)。众多研究,,表明,磯高效植物根系会受低磯胁迫诱导产生酸性磯酸酶(刘晓斌等2013韩蓉蓉,;等2014)。然而碟富集植物根系酸性磯酸酶均在磯丰富的环境下显著高于对照,(Sharmaetal.,2007;Starnesetal.,2008;PriyaandS址i,2009;叶代禅等,2014)。植物酸性磯酸酶不仅受到磯水平的影响,也受到磯源的影响。Starnes等(2008)研究表明,磯富集植物黑麦草Gulf和Marshall在不同憐源培养下根系酸性憐酸酶活性各异。用于磯过剩±壤修复的牧草/eww/o化/m在不同憐源憐培养下,根系酸性磯酸酶活性表现为GlP>IHP>AMP>ATP>Pi处理(PriyaandSahi2009)。在本研究中,不同憐,。源处理下,两种生态型水寥根系能够产生并分泌大量的酸性稱酸酶两种生态型水寥根系产生和分泌的酸性憐酸酶均在IHP处理下保持较高活性,但在其他有机磯源处理下变异较大,送与Duorass和拟南芥的研究结果有所差异(Richardsonetal.,2001g;PriaandS地i2009)。此外,在不同磯源处理下,两种生态型水寥根系分泌的酸性磯y,一。酸酶活性均高于根系内产生的酸性磯酸酶活性酸性磯酸酶是非专性酶,对各种有一机稱源均有定的亲和力,因此,更多的酸性磯酸酶进入营养液中有利于有机磯的矿化分解,促进水寥对磯的吸收积累。前人研究表明,豆科植物磯获取效率高的主要原因如下:1)具有较强的无机;2)单位根长的稱吸收能力更强3)具有稱储存能力;较高的根系酸性憐酸酶活性(Raoetal.,1999)。在该研究中发现G1P、AMP和ATP处理下,矿山生态型水寥根系仍能产生或分泌较多的酸性磯酸酶,但其对送兰种碟源的吸收利用能力明显低于IHP。Sharma和Sahi(2011)研究发现,在AMP和ATP处理下,根系酸性磯酸酶活性显著低于IHP处理,但相应磯源处理下植株体内的碟含量却与IHP处理相当,甚至高于町P处理。前期课题研究表明,两种生态型水寥根系产生的酸性磯酸酶活性在高磯环境下并无显著性差异,但矿山生态型地上部稱积累量显著高于非矿山生态型(Yeetal.2014b)。在高浓度有机磯环境下,牧草,58 £).■sft此Zo與>诚/n相比黑麦草Lww巧/n/w根系酸性磯酸酶活巧更窩,但其地上部磯含量riaandSahi2009amiaandi。,ShS地2011)可见,植均低于黑麦草L的(Py;,物对各形态憐的吸收积累能力不仅在于根系产生或分泌酸性磯酸酶活性的高低,也有赖于植物本身的特性和磯源的相对有效巧。AMP属于憐酸二醋,需在稱酸二醋酶的作用下矿化分解,水寥对AMP的吸收能为较弱也可能与介质中稱酸二醒酶活牲较低一有关,送有待进步研巧。一植酸酶是催化植酸及其盐类水解为肌醇与磯酸(盐)的类酶的总称,属磯酸单一醋水解酶(Starnesetal.2008PriaandSahi2009),对;,植酸盐类具有商度专性。研,y一些植物对巧表明,IHP的吸收利用能力较弱主要由于根系植酸酶活性不髙。拟南芥和H叶草对IHP的吸收利用能力低与根系内外较低的植酸酶活性直接相关,而与介质中底物的有效性无关(Richardsonetal.,2001,Georgeetal.,2004)。然而,公.典S化/〇脯W和王.ww/飾onwj能够产生和分泌足量的植酸酶W适应不同的有机憐源(PriyaandSaM,2009;SharmaandSahi,2011),送与本研究中矿山生态型表现相似。尽管两种生态型一II水寥根系植酸酶活性仅占酸性憐酸酶的很小部分,但是水寥从#中获取憐的能力一r更强。在IHP处理下,些转植酸酶基因的植巧并不能提高磯素获取(ShamaandSahi,2011)。George等(2005)表明转植酸酶基因(户如4)的H叶草似raweww体内磯积累量与对照植株相比并无明湿差异。因此,植物生长环境中IHP的低有效巧和不足的根系内外植厳酶活性是限制植物吸收利用植酸盐类有机礙的主姜因素。大量表达酸性磯酸酶或植酸酶基因的转基因株系能显著提高其对憐的获取,巧而促进植株的生长(Maetal.2012)。Giles等(2014)研,接种能产生植酸酶的细菌户成wzonaj,巧表明M一co化watobacMW在植酸巧为唯,W.后,烟草磯源的条件下其地上部磯积累量约为对照的6倍。在本研究中,水寥在IHP处理下对磯的获取能力强于其他野生型植物,且与转酸性磯酸酶、植酸酶基因的株系或接种植踏酶分泌菌的植株相当(Geoirgeetal.,2004;Xiaoetal.,2005,2006;Ma幻al.,2009,2012;掛lesetal.,2014;Maougaletal.,2014)。此外,水寥根系分泌的植酸酶活性均低于相应磯源处理下的根系内产生的植酸酶活性。因此,采取接种植酸酶分泌菌等措施可提高水寥根际环境的植酸酶活性,促进其对植酿盐类有机磯的获取W达到强化植物修复效果的目的,送有一。此待后续进步探讨外,矿山生态型水寥根系产生和分泌的酸性憐酸酶和植酸酶活(Hat沁2012Ytl.2014a),结合前期课题研究uneeea表性均高于非矿山生态型g,;,女明矿山生态型根系较高的酸性磯酸酶产生和分泌能促进有机磯的矿化分解,进而提高59 植株对憐的吸收积累。4小结4、.1不同有机磯源处理下,两种生态型水寥生物量地上部磯积累量均低于无IHP,机磯处理,且处理显著离于G1P、AMP和ATP处理。在各磯源处理下矿山生态型地上部磯积累量均显著高于非矿山生态型,表明矿山生态型对有机磯的吸收积累能为强于非矿山生态型。4.2不同、磯源处理下,两种生态型水寥总根长根表面积、根体积巧在IHP和Pi处理下显著高于其他有机磯源处理,且矿山生态型水寥《0.48mm的细根根长、根表面积和根体积大于非矿山生态型,说明矿山生态型更多细根的分配有利于良好根系形态的形成,为根系吸收憐提供了优越的条件。4.3不同磯源处理下,两种生态型水寥根系产生和分泌的酸性稱酸酶和植酸酶活性在IHP处理下始终较窩,但在其他磯源处理下变异较大。矿山生态型根系产生和分泌的酸性憐酸酶和植酸酶活性均显著高于非矿山生态型,表明矿山生态型水寥一根系产生和分泌较多的酸性磯酸酶和植酸酶是磯富集的机理之。60 第六章全文主要结论及研究展望1全文主要结论-1(1)随着猪粪处理浓度増加,两种生态型水寥生物量、磯积累量均在100kgg时到达最大值。矿山生态型生物量、稱含量、富集系数、稱积累量巧高于非矿山生态型,对高浓度猪粪处理表现出更强的耐性和磯富集能力。矿山生态型根际±pH和有效磯含量均低于非矿山生态型。两种生态型水寥根际±磯组分差异较大,aHC〇--其中矿山生态型根际主N3Po和NaOHPo组分均低于非矿山生态型。矿山生态型根际±酸性磯酸酶和碱性磯酸酶活性均高于非矿山生态型,表明矿山生态型对有机磯姐分的吸收利用能力强于非矿山生态型,较高的根际±碟酸酶活性有利于±壌有机磯组分的矿化W促进植株对磯的吸收积累。(2)随着植酸磯浓度増加,矿山生态型地上部生物量、稱含量、憐积累量均-1在6mmolL时大幅度降低,非矿山矿山生态型降低幅度大于矿山生态型,且两种生态型转运系数均小于1。矿山生态型生物量、磯含量、富集系敎t稱积累量均高于非矿山生态型,而转运系数低于非矿山生态型。矿山生态型根长、比根长、根表面积和根体积始终高于非矿山生态型。表明,矿山生态型能通过降低地下部磯向地上部转运、改善根系形态W増强其对高浓度有机磯的耐性,提高磯的吸收积累。(3)植酸磯处理下,两种生态型水寥生物量和稱积累量随着生长期延长显著增加。7周和,磯积累速率则先升离后降低,且矿山生态型盎著高于非矿山生态型9周分别为矿山生态型水寥最强憐积累期和最佳收获期。两种生态型水寥总根长、根表面积、根体积、根系酸性磯酸酶活性均随生长期延长显著增加,而植酸酶活性则在7周时达到峰值。表明,矿山生态型各生,且矿山生态型均高于非矿山生态型长期对植酸磯的吸收积累能为强于非矿山生态型,而良好的根系形态和较高的根系酸性憐酸酶和植酸酶活性为矿山生态型从植酸磯中获取更多的磯提供了基細。(4)不同有机磯源处理下,两种生态型水寥生物量、地上部磯积累量均低于Pi处理,且IHP处理显著高于G1P、AMP和ATP处理。两种生态型水寥总根长、根表面积、根体积均在IHP和Pi处理下显著高于其他磯源处理,而根系产生和分泌的酸性磯酸酶、植酸酶活性变异较大。在各磯源处理下,矿山生态型地上部磯积累量均显著高于非矿山生态型,且《0.48mm根长、根表面积、根体积和根系分泌61 酸性鱗酸酶、植酸酶活性巧高于非矿山生态型,说明矿山生态型更多细根的形成和一较多酸性磯酸酶和植酸酶的分泌是其磯富集的重要机理之。2研究展望(1)通过±培盆栽试验,初步发现矿山生态型根际主有机磯组分显著低于非矿山生态型,其对有机磯的吸收利用能力较强,但具体是哪些有机磯组分存在差异、并不清楚;两种生态型根际±理化将性差异较大,但对引起根际±壌憐组分转化止壤磯酸酶活性变化的机制尚不明确;目前研巧尚处于静态,对于根际环境的具体变化过程仍不清楚、根。因此,设置不同生长斯、利用根袋试验从水寥根系分泌物际理化性质一、王壤磯组分、根际微生物等方面进步探讨水寥对高磯环境中憐的富集机理十分必要。(2)通过水培和珍巧岩培养试验,初步表明矿山生态型水寥对有机磯源的吸收积累能力强于非矿山生态型。水寥对环境中有机稱的吸收利用与植株根系酸性磯、植酸酶等分泌物和根际微生物的活性均密切相关。因此采用无菌培养方式酸酶(琼脂或石英砂)探讨水寥自身对有机憐源的吸收积累机理,找出与有机磯吸收密切相关的根系分泌物,探,;通过灭菌和不灭菌试验对比研究讨微生物的作用找出对有机憐矿化能力较强的菌株,最后在无茜条件下接种该菌株探讨其对水寥磯吸收积累的影响。;进而探明根系分泌物和微生物在水寥磯吸收积累过程中的作用(3)当前课题关于水寥磯富集特性研巧主要集中于生理生化层面。而其他磯富集植物如黄瓜、向日葵等已涉及分子水平,相继发现磯富集的上调基因,是植株高效积累磯的本质原因。也有研究表明植物可通过大量表达自身控制憐酸酶合成的基因或者是通过表达转酸性磯酸酶、植酸酶基因,从而提高植株对憐的吸收。因此,在今后研巧中,从,可利用分子生物学手段研究调控磯高效巧累的基因分子角度阐明水寥的憐富集特性。此外,当前课题研巧均是室内盆栽试验,后期可设计小区试验探讨水寥。对憐过剩±壤的修复效果,为评价水寥磯的修复潜力及其应用前景提供依据62 参考文献1BarazAFahireMAbdiNtl.Losoilhoshoililitiidhohat[]g,g,,eawpprusavaabyncreasesacpspasesaclivitiesandafectsPartidonininnodules,seedsandrhizoshereofiVioseo/MSpgpA-riculture201222139:153.g,,()'2+2Be打民eebK,GhnaaT,ZaierHetal.Evaluatio打of化eCdhtoextractionotentialintihe[]jy,pypxerohalohteiS幻/化乂幻A幻知L.andtheimactofEDTAonthis阳cessJ.EcoloicalEnineerinpypp[]呂gg,20-1360:309315.,3Bowman民AColeCV.A打exloratormethodforfractionationoforanichoshorusfrom[],pygpp-rasslandsoilsJSoilScie19781252,nce:95101.g[],,()4Dadso打民B,JavaidI,HashemFM,tal.Pote打tialofFodderSobeanenot货forhoshorus[]eygypppmanure-removalinpoultryenrichedSoilsJ.JournalofPlantNutrition,2014[]doi:10.1080/01904167.2014.920383.5DelormeTA^s-AnleJSCoaleFJetal.Phtoremediatio打ofhohenrichedsoils[],g,,ypspc[J.]化化med2-I打ternationalJournalofPhyiation,2000,(2):173181.[6]DongL,YangZ,LiuX,etal.Investigationintoorganicphosphorusspeciesinsediments〇§BaiyangdianLakeinChinameasuredbyfractionationand31?NMR口.Environmental]-MonitorinandAs化ssment2012184:58295839.g,,巧)*7F*[itaA,Nue之F,PicoB.DiversitinrootarchUecturea打dieso打se化Pdefiecinseedlinsof]ypd打yg-CucumismeloL.J.Euhtica20111813:323339.[]py,,()8FloresHArumiJLRiveraDetal.Asimlemethodtoidentifareasofenvironmentalriskdue[],,,py-:litiirn124!3.10ma打ureacaon.EnvironmentalMontoiandA巧e巧ment20186:9153928pp^]g,,(;)nJ-9GaoNSuYetal:化55111Mi.Transenic1omato〇乂6『6乂athi99dhasenhanced[],,,g口复m民3phosphorusaccmmilationthrouhincreasedacidhoshataseandrotonsecretionaswellasgppphoharans-_tetortersJ.PlantaScdl20103342123136p巧p[]nd,:.,y)10GaraaGFazACunhaM.PerformanceofP梦的诚erMTWwfKilrassinedahicPb[,,oceww(Smo]g)pandZnphytoremedi汹io打overashortgrowthperiodJ.InternationalBiodeterioration[]Bioderadat224-2ion200454:550.g,,()?63 .11GeoreTS民ichardso打AEadobasPAetal.Characterizatio打oftansiTh/zMTW[]g,,H,rgenc於如emwewnL>whichexpresses於(andreleasesextracellularphytase:rowthandP打utritiongi打laboratorymediaandsoil[J.N細t,Celland巨nvironment,2004,2711:]()*12GeoiihtheiZieTS民char过sonAESmtJBetal.Limitaio打s化1:otentaloftransenic7h/ww[]g,,,pg於subterraneumL.plantsthatexudehtasewhenrowninsoilswitharaneoforanicPpygggcontentJPan278--.ltandSoil20052:26274.,,3[]^)13GilesCDHsuPCL^,Richardso打AE,etal.Plantassimilationofhoshorus行omaninsoluble[],pporanicformisimrovedbadditionofanoranicanionroducingsp..Soilgpygpy]Bhem-Bioloa打di4iocstry168:26326乂gy,20,14GotcherMJZhanHSchroderJLetal.PhtoremediatnioofsoilhoshoruswkhCrabgrassJ.[],g,,ypp[]AronomJou-rnal20141062:528536.gy,,()15GuoYLiG.Nitroenleachingandhoshorusaccumulationinaerennialastureafter[],gppppcomostedoatmanurewastodressedandincororatedintheThreeGoresreionJ.Journalofpgppgg[]ildS-Sosanedi201212574ments:6682.,,()[16]GustafssonJP,MwamilaLB,KergoatK.ThepHdepende打ceofphosphatesorptio打andura-desortioninSwedi浊aricult.43lsoilsJGeoderma2012189:3011.pg[],,7eihadsonEi民mtshohorui1HasJERcrASmsonJ.Cooforanicssnsoilextracts化at[]y,,pponengpparehydrolysedbyphytaseandacidphosphatase[J].BiologyandFertilityofSoils,2000a,32(4):279福.esJEShn.18HaihardThrothahorutilitil,son民J民cso打A巨ewndphossusaonofantsin[]yp,gpp*muw-s化iiileedi过whensppliedthinositolhexahoshatelucose1hoshateorinoranicpp,gppghohatJWtS--seil2000bl21.anando220:16574.pp[],,()19HedleMJ,Sl:ewartJWB,Chauhan目S.Chanesininoranicandoranicsoilhoshorus[]ygggppfractionsinducedbycultivationracticesandblaboratorincubationsJ,SoilScienceSocietofpyy[]ym-Aerica?Journal1%2465:970976.,,()20Hes-terberD.Macroscalechemicalroertiesa打dxraabsortionsectroscoofsoil[]gppypppyhohol-srusJmentsiSi20101[.DeveonoilScence34:333%.pp]p,,[21]HuangX,LiT,ZhangX,etal.Growth,Paccum山atio打,andphysiologicalcharac化risticsoftwoecotypesof尸ofygo。励片抑。棘e'asafectedbyexcessPs口ppIy[J],JournalofPlantNutritionandSoi-lScience2012175巧302:3.,,口)64 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[34]MasekoST,DakoraFD.Rhizosphereacidanda化alinephosphataseactivhyasamark巧ofPnutritioninnodulated於口and^文公口知认wspeciesintheCapefynbosofSouthAfricaU],South-AfricanJournalofBotan201389:289295.y,,[35Mi打ouePJ,MiwaM,民ockwoodDL,etal?民emovalofnitroe打andhoshorusbEucaltus]g呂ppyypandPopulusatakrtiarytreatedmunicipalwastewaterspray円ddJ.I打temationalJournalof[]*to-Phiemediation20121410:10101023.y,,()[36]MissaouiAM,BoermaH民,Bouto打JH.Geneticvariationandheritabilityofphosphorusuptakenlici打hihohoilFlaiAamoswthrassrownhsrussosJ.iedCrosReserch2005932:gggpp[]p,,()186-198.37NeassaWLeinweberRHowdoestheHedleseuentialhoshorusfractio打atio打reflect,[]gyqpp:AewJrimpactsoflanduseandmanagementonsoilhoshorusreviJ.ounalofPlantNutritionpp[]-andSoilScience20091723;305325.,,()38Neuschwandtner民W,Tins化sP,om紅ekM,etaLPhtoextractio打ofPbandCdfroma[]gKycontaminatedagriculturalsoilusindiffere打tEDTAalicatio打reimes:laboratorversusfieldgppgy-l.446scaemeasuresfiienJGe20081443454.ofefccoderma,:y[],()39Newto打GLBernardJKHubbard民Kemanure打uu-tal.Manaintrie打tsthrohmulticro,,,[]gggpe-foraroduction.JournalofDairScience2003866:22432252.gp阴y,,()40NiuXUL,WuH,etal.巨ffectsofhoshineonenzmeactivitiesandavailablehoshorusin,[]ppypp--rhizoshericandnonrhzoroue,n:1ishericsoilsthhricseedlingsJPlatan过Soil20149.ppg[],MA-41NovakJ,ChanSK.DevelomentofPheraccumulatorlantstrateies化remediatesoils[ypg]ppwtr-ithexcessPconcenationsJ.CriticalReviewsinPlantSciences2002215:493509.,,[]()[42]NuruzzamanM,LambersH,BollandMDA,etal.Dis1;ributionofcarboxylatesandacidhoshataseanddepletionof出ferenthoshorusfractionsintherhizoshereofacerealandppppprand--化reeinleum巧Pla打taSoil200628i2:109120.[叮,,ygg)43OlsonBM,Bremer目McKenzie民Hetal.Phoshorusaccum山ationandleachini打two[],,pgfcairrigatedsoilswithincrementalratesottlemanureJ.CanadianJournalofSoilScience,2010,[]-902:355362.()n-44On.usundnle己DXiaolanZTaoYCurretstatofariclturalaruralnoointsourceollution[]gy,,gppassessmen-tinChinaJ.巨打vi阳mnentalPollution2010158:n巧1168.[],,巧)vea*45PadmanabhanPSahiSVSuitrtivhbridizatio打ldiffietil[.resso打subaceresenaene],ppyg66 exressioninsunflowerrow打inhihPJ.PlantPhsioloandBiochemistr201149:pgg[]ygyy,,巧)584-巧.146Padmanabh*anStamesDLSahiSV.DiferentialiesonsesofDuorass扔五化a[],pg色口),phosphorushyperaccumulatortohighphosphorusandpoultrymanuretreatmentsJ.African[]-JournalofBiotechnolo20131221.:31913195gy,,()47PadmanabhanPVenkatachalamSahiSV.Characterizatio打ofureulatedenesassociated[],巧pggwithhihhoshorusaccumulationincucumberJ.PhsioloiaPlantarum20111434:gpp[]yg,,()344-354.48PaliariPH,LaboskiCAM.Investiationoftheinoranicandorganichoshorusformsin[]gggpp4-animalmanureJ.JournalofEnvironmentalualit201213901910.[]Qy,,():49PanJ,TibbettM,DentonMD,tal.Variationinseedlinrowthof11erennialleumesin[]geggpgKsonsehoho--ptosrussulJ?巧antandSoil2010328。2:133143.ppppy[],,)口0PantHK,MislevP,民echcilJE.EfectsofPhoshorusandPotassiumo打foraeNutritivevalue]ygpganduan-tit.AronomJournal2004965:12991305,qy阴gy,,()51PavinatoPSMerlinARosolemCA.Phoshorusfractionsin良razilianCerradosoilsasaffected,,[]pb-55tillaeJ.Soilan过TillaeRe巧arch2009105:1491.yg[]g,,。)52Polomski民FTalorMDBiele打berDGetal.Nitroenandhoshorusremediationb化化e[],y,g,gppy--ubuaceconfloatingaquaticmacrophytesingreenhousebasedlaboratoryscalessrfstrue化过and--lli42:23232wetlands.WaterAirSoiPoluto打2009197:.口],,,,。)[53]PriyaP,SahiSV.Influenceofphosphorusnutritio打o打growthandmetabolismofDuograssCDwos-化/〇化W2J.PlantPhsioloandBiochemistr2009471:3136.於),,[]ygyy()54艮adersmaSGriersonPFPhoshorusmobilizationi打aroforestr;oranicanionshoshatase[].,,pgygpp--activitandhoshorusfractionsin化erhizosherePlantandSoil,20042592:209219.yppp[叮,。)55RahothamaKG:她overview口r.Phoshomsandlantnutrition.PhoshomsAiculturean过化e[]gpp]pg-Environment2005.:355378,RP-56ameshA,SharmaSK,JoshiOP,etal.Phtase,hoshataseactivitandnutritionofsobean[]yppyy-asinfluencedbinoculationofBacillus.IndianJournalofMicrobiolo2011511:9499.ymgy,,()57氏aoIM,Borrero乂民icaurteJ,etal.Adativeattributesoftroicalforaesecies1:oacidsoils.V.[]ppgpDifferencesinhoshorusacuisitionfromlessavailableinoranicandoranicsourcesofppqgghoh-1sateJ.JournalofPlantNutrition1999,227:1175196.pp[],()67 58民ichardso打AEBareaJMMcNeillAM,巧al.Acuisitionofhoshorusa打dni打oeni打the[,,]qppg*rhi之osheieandlantrowthromotr20091-2io打bymicoorganismsJ.PlantandSoil321ppgp[],,():305-339.[59民ichardsonAE,HadobasPA,HaesJE.Acidphosphomo打oesteraseandphytaseactivitiesof]y‘wheat(7>7YzcwwoeWzVi/wL.rootsandutilizationoforanichoshorussubstratesbseedlins)gppyg*-rowniril.lCllir200023405nstelecutuieJPanteEnvonme打t4:397.g,,,[]()60民ichardso打AE,HadobasPA,HaesJE.巨xtracellularsecretionof_^5?6巧!7/斯htasefrom[]y7py別srootse打ableslarUs化obtai打hoshorusfromhtateJ.ThePlantJournal2001ppppy[],,2541-:6649.(巧[61]RubioG,FaggioliV,ScheinerJD,etal.Rhizospherephosphorusdepletionbythreecropsdiferingintiheirphosphoruscriticallevels[J.JournalofPlantNutritionandSoilScience,2012,]-H56:810871.()62RanMHnbenne-巨hreerS目tt艮Getal.PuttintfiePin巧ilotus:ahoshorusaccumulatin[]y,g,,gppgherbt-nativetoAustraliaJ.Annalsofboa打20091036:901911.[]y,,()[63]ScottaBA,GomideAPC,CamposPF,etal.Useofphytaseinfeedforpoultryandswine[J].PUBVET,2014,8(2).[64]Seshadri艮,BolanNS,ICunhikrishnanA,etal.Efectofcoalcombustio打productsi打reducingI2014-1solublephoshorusinsoilI:leachingstudJ,WaterAirSoilPollution2251:10.py[],,,,()[65]SharmaNC,SahiSV,Jai打JC,etal.Enhancedaccumulatio打ofphosphatebylo/z心所/ww如zZorwwy-Envcultivarsrowninhoshateenriche过ediuniJ.iro打mentalScienceTechnolo2004gm[],ppgy,-388.:24432448()66]SharmaNCSahiSV.Characterizationofhoshateaccumulatio打in王o/fww臟化Zorwwfor[,ppyh-Jnvrremediationofhosorusenrichedsoils.Eionme打talScie打ceTechnolo20053914:pp[]gy,,()-54805475.[67]SharmaNC,SahiSV.EnhancedorganicphosphorusassimilationpromotingbiomassandshootPheraccum山ationsi打王o化wzww/rownundersterileCO打ditio打s.Environmentalyp巧g[US-cienceTechnology,2011,45(24):10巧110巧7.68SharmaNCStarnesDLSah.iSV.PhtoextractionofexcesssoilhoshorusJEnvironmental[],,ypp[]-Pollution20071461:120127.,,()[69]ShenJ,YuanL,ZhangJ,etal.Phosphorusdynamics:fromsoU化plant[J].PlantPhysiology,2011,68 56-13:9971005.()70rLendramnJMBel-S.Sronenercroilvei红MViiSuiXta灯eeningeennialwarmseasbios[],,,pgyp'asanalternativeforhtoiemediatio打ofexcesssoilPJ.BioenerResearch20136:py[]gy,,口)-475469.71StarnesDL,PadmanabhanP,SahiSV.巨fectofPsourceso打rowth,Paccumulationand[]gactivitiesofphytaseandacidphosphatasesintwocultivarsofannualryegrass{Lolium--multilorumL.Jn.PlatPhsioloandBiochemistr20084656:580589.f)[]ygyy,,()-7TabatabaiMABremnerJM.Useof7ni杜ohenlhoshateforassaofsoilhoshatase[引,/pyppypp-actliiivitJ.Soi目oloandBiochemstr196914:301307.y[]gyy,,()[73TarafdarJCClaassenN.Oranichoshorusutilizationbwheatlantsund巧sterile],gppypi-condtionsJioloandFertilitofSoils2003391:2529.B.,,([]gyy)74TiessenHMoirJO.CharacterizationofavailablePbseuentialextraction[A,CarterMR(ed).[],yq]So-ilsamlinandme化odsofanalsisM.LewisBocaRatonFL:CRCPress20077586.pgy[],,,,-V...175Tu-YJYouCF.Phoshorusadsortio打ontoree打snthesizednanobimetaiferrhes:E山librium[],ppgyq,meer-kineticandthermodnamicinvestiationJ.ChemicalEni打Journal2014251:285292.yg[]gg,,[76]TurnerB!>,PaphazyMJ,HaygarthPM,etal?虹ositolphosphatesin化eenvironme打"■!.]Philosohliido打iliiicaTransactonsof址e民oalSocetofLo打.SeresB;BioocalScences2002pyyg,,357-469:449.[77]VadasPA,MeisingerJJ,SikoraLJ,etal.EffectofpoultiydietonphosphorusinrunofffromsoilsamendedwithoultrmanureandcomostJ.JournalofEnvironmentalualit,2004,335:pyp[]Qy()-85418451.78]VenkatachalamPJainASahiSetalMolecularcloningandcharacterizationofhoshatePi[,,,pp()responsivegenesinGulfryegrass{LoliummultiorumL.):aPihyperaccumulator[J.Plantfl]Mo--lecularBiolo20096912:121.gy,,()79ViancelliAKunzASteinmetzRLRetalfoi.Perrmanceoftwoswnemanuretreatmentsstems[],,,yonchemicalcompositionandontheredu別ionofpathogens[J].Chemosphere,2013,90(4):1-巧91544.80VuDTTCA巧ron民D.ChanesandavailabilitofPfractionsfollowin65aofP[],ang,rmggygyers化aca-alicatio打lcareoussoilinaMedherranea打climateJ.PlantandSoil,2008,0412:pp[]3()-2133.69 81WaldriHM,He名,ErichMS.Efectsofltrma打ureamendment0打hoshorusutakeb[]ppouypppyrrasssolshoaciosandsseacivJ,BiandFeiliyegihorusfrtnhohatatitolorttofSoils,ppppy[]gyy,20-11474:407418.,()82Waldi-DrailHHeZErichSMtal.Soilhoshodiciron化to山trre,,erusnams打esomanu[]p,ppyppyamendment-.SoilScience20091744:195201.^],,()3n.TennrunoWanWiaanLetalheefectsoffrtilizeralicatiosofflossof巧]g,LgT,Wg,pph饥u-hossJ.巨打vironmentalEarthScie打ces201368:13131319.pp[],,口)84ZhMachn*化WangY,angF,rserRSoilHis化emainfac化rinfluencinrowthand1相2〇5116[]pgg口*--rliJPndS20123602-oert:271iesofwheatfolowindfeientrecros.lantaoil1286ppgpp[],,()*■emed-85ZhouXiaWeiS.Phtoitioiiofcadmiumcontammatedsoilsb货〇?7幻toios口usin[],Qyy如复g-e-twohaselanti打J.Enviro打m打talScienceandPollution民esearch200613:151155,p,,pg[]口)巧6]WelcM,FrossardE,EgliS,etal.Rhizospherefongalassemblagesandsoile打zymaticactivitiesin--a110earsalinechronoseuenceJ.SoilBioloandBiochemi巧r201474:2130,ypq[,]gyy,87WhitePJ,GeoreTS,DuuX,巧al.RoottraitsforinfertilesoilsJ.FrontiersinPlant[]gpyL[]Science,2013,4.88XiGLlaoiTZhXtlUteaaccltiohohobdominanttsecies[,anea.akndumuanofsrusan],g,pppypp-row.i打i打ahoshorusmininareaJJournalofHazardousMaterials200917l:542550.gg,,ppg[]y)89Harran.TrTMwc幻waXiaoKisonMJWZYansenicex化巧ionofa打ovel/f/htaseene[],,ggppyg?‘巧5111化inimprovedacquisitio打oforganicphosphorusby^化Az冰?p575[J].Pla打ta^2005,222(1):27-36.巧0]XiaoK,KatagiH,HarrisonM,etal.Improvedphosphorusacquisitio打andbiomassproductioninbtrsicress-ane打exionof泣urpleacidhoshatasefromM护幻ygppppgeney]2006-PlantScience170:191202.,,口)[91]XueQY,ShamsiIH,SunDS,etal.Impactofma打ureapplication0打formsandquantitiesofhoshorusi打aChineseCambisore.lunderdifentla打duseJJournalofSoilsandSedimentspp[],37-2013135.:8845,()92Yadav民,TarafdarJ.Influe打ceoforanicandinoranichoshorussulonthemaximum[]ggppppyti-secreonofacidhoshataseblantsBilFtilitofSoil200143140143.y口].ooganders3:pppyy,,()YZhaLeta.I3anKWo打MHGlPhtoextractiEfficitfitiP],g,ng,syo打enor民emedangPho-巨nnunashorusrichedSoipilsiMotinousRego打?ACaseStudyofLakeDia打chiWatershedof70 Sou-thwesternChinaJ.AliedMechanicsandMaterials2014448:488493.[]pp,,'4anne.uanaveaocrrronIesnYgMiGShiLtaltittitritlifoootmoloisetolow巧],Dg,,Qphgypo’hoho-srusstresshi公msszca灼幻wJ?了heoreticalandAliedGenetics20101211:181193.ppp[]pp,,()5YanoKKumeT?民ootmorholoicallasticitforheteroeneoushoshorussulinZe幻mos口],pgpygppppyyliSi8427-432L,.J.PantProductoncence20054:[],,()96YeDL;TChenG,etal.Influe打ceofswinemanureonrowth,Putakeandactivitiesofacid],,gp[hoha-psptaseandphytaseofPolygonumhydropiper[i].Chemosphere,2014a,105:139145.L:/w7YeDiTTHua打Xetal.Paccumulationo1e打tialof尸0o巧werrowni打hihP巧,,,]gp少g抑皆ggmedae-irWar-i[J].ClanSo化A,te,2014b,42:18,?*幻98YeDLiTZhanXetal.PutakecharacteristicsandPiemovalotentialsofPf/e幻5如加[],,g,ppdeded-rownunrsoilsamenwithswinetnanure[J.巨coloicalEnineerin2014c73:553559.g]ggg,,99YlivainioKUusitalo民TurtolaE.MeatbonemealandfoxmanureasPsourcesfbrrerass[],,yg(Loliummultiflorum)grownonalimedsoil[J],NutrientCyclinginAgroecosystems,2008,81(3):-278267.3i100之h抑AChenZZhanetal.SoilhoshoruscomositiondeterminedbpnMR[]g,,gG,pppysectroscoandreiflppylativehoshataseactivitesi打ue打cedblanduseJ.EuroeanJournalofppy[]pSo-ilBiolo201252:7377.gy,,101ZhanWanGHFenYKetal.ChangesinsoilhoshorusfractionsinacalcareousaddQ,,,[]gggpppy--soilunderintensivericecroi打gU],PlantandSoil2006,28812:14115游pp,()ZhanYHeFXiaSetal.Adsortionofsedime打thoshorusborousceramicfiltermedia102,,,[]gpppyp--coatedwith打anotitaniumdioxideEcoloicalE打ineerin201464:186192.ggg,,[103]ZhangY,之houZ,YangQ.Geneticvariationsinrootmorphologyandphosphoruseficiencyof?Pmwwosso只z幻只幻underhe1:erogeneousandhomogeneouslowphosphorusconditionsJ].Plant[and--Soil201336412:93104.,,()*Citlltitri巧irlf打it104Zhe打LTXZenFFea.Accumuao打charac:ecsofandemovaoroenand[]gZ,,g,gphosphorusfromlivestockwastewaterbyPolygonumhydropiper[J].AgriculturalWater-Manaement2013117:1925,g,,Z105ZhenCLiTXZhanXZetal.Phoshorousaccumulationand出stributionoftwoecotes[]g,g,pyp,?-戶文柄ozscz幻farowninhoshorousenrichedsoils.AliedSoilEcolo201484of幻"]pp,:/gppgy,54-61.71 *XThe106ZhouXBHuanJGZhouYetal.mechanismonrhizosherehoshorusactivationof[],g,,ppptwowheatgenotypeswithdife巧ntphosphorusefficie打cyU].AfricanJournalofBiol:echnolo呂y,20-14117:15791巧1.,()107之huJ,LnchJP.TheG〇Ti1;ribittionoflateralrooti打tohoshorusacuisitioneficiencyinmaize[]ygppqunc-2如/w幻litionalPlanti41149.(於)seedngs[J].FBology,200,3(0):9%8*mmneroo_r108ZiermannFZardiGLehmannMetal.E打ierinthetsoilin化rfaceviataeted[],,,gggexpre巧ionofasyntheticphytasegeneintrichoblastsJ,PlantBio化chnoloJournal,2003,15:[]gy()353-360.9.10陈磊.],王盛锋,刘荣乐,等不同鱗供应水平下小麦根系形态及根际过程的变化特征阴植物[-2012184.营养与肥料学报:32331,,口)1立新工林止壤酸度变化与无机磯形态的关系阴.中国水±保持科学3:10陈.落叶松人,2005,4[]()-110814.111党红凯.超高产栽培条件下冬小麦对磯的吸收积累和分配[J.植物营[],李瑞奇,李雁鸣,等,]20-养与服料学报,12183:531541.,()-112付登高.滨池流域富憐区退化山地马桑薦茅植物群落的生态修复效能评价[],何锋,郭震,等20134-J:264.植物生态学报373巧.[],,()11蓉蓉,文亦帝,史亮涛.牧草磯素营养及其耐低磯持性叫.草业科学,2014318:,[引韩()49-155515.J114]侯文通,杨倒苹,白由路,等.转植酸酶基因玉米提高±壤稱素有效性初步研宛[,止壤通][20354-144:6659.报,,(巧%-115蒋柏藩,顾益巧.石灰性王壤无机磯分级体系的研充[J,中国农业9223:5866.[]]科学,1,()116李从娟,李彦马健,等.干旱区植物根际王壤养分状况的对比研究[J,干旱区地理2011,[],],34222-228:2.()117.稻麦连作中超高产栽培小麦和水稻的养分吸收与积累特征J.李鸿伟,杨凯鹏,曹转勤,等[[]]2013-393:464477作物学报.,,()118李金辉卢蠢周志宇等.不同种植年限紫穗槐根际非根际止壤磯组分含量特征[冲草业[],,,20-学报,14,23(6):6168.119李莉张锡洲李廷轩等.高产磯高效水稻磯素吸收利用特征机.应用生态学报20!4,,,,,[]-25719631970.():120.J李强巢湖入湖河流沉积物中有机磯的形态分级研巧,环境工程学,尹俊华,席北斗,等[][]72 20-报,14,8口):441447.-周律.42121.湿地植物对污水中氮研巧J环境工程200927:528.李涛,,磯去除效果的试验[],,()[]22[1林雅茹,唐宏亮,申建波.野生大豆根系形态对局部憐供应的响应及其对磯吸收的贡献[J.植]]物营养与肥料学报20-13191:162169.,,()123刘霜李廷轩,载林,等.不同磯处理下两种生态型粗齿冷水花的富憐特征及根系形态差异[],-.草业学报201322:211217.机,饼’业大124刘霜.粗齿冷水花(户舶aS切oscz磯富集特性及部分生理生化特征研究D/aata,四川农[])[]学,2013.J125]刘晓斌,展晓董,张丽,等.液培条件下稱水平对两种磯效率小麦根际特征的影响[.中国[]±壤与肥料20"6-:2227.,,()126刘渊,李喜焕,孙星,等.磯胁迫下大豆酸性磯酸酶活性变化及磯效率基因型差异分析[J],[]20-12134:521528.植物遗传资源学报,,().北京999127鲁如坤.王壤农业化学分析方法[M]:中国农业科技出版社,1.[]128齐文増,陈晓瑞,刘鹏,等.超高产夏玉米干物质与氮,憐,巧养分积累与分配特点[J.植物[]]-营养与肥料学报2012191:2737.,,()'[12句沈义畅,张世烙,穆彦形,等.不同施憐水平下水麻CDe&regeawaoWentafo)及醉鱼草方《細2013;321:(如脯况的生长响应与磯吸收累积特征研巧化农业环境科学学报,()43-48.[130孙桂芳,金继运,石元亮.止壤磯素形态及其生物有效性研究进展[J.中醫±壌与肥料,2011,]]2-:19.()131孙静王圣瑞曾清如,等.巧海表层沉积物有机磯形态分布特征及其影响因素[J.环境科[],,]-学研究,201124i:12261232.,y)-132玉永雄.豆科植物低磯胁迫的适应机制J.201431:15381548.[]唐伟,[]草业科学,,巧)133滕泽琴李旭东韩会阁主地利用方式对眺中黄±高原王壤磯组分的影响J..草业学[],,,等[]20-报1322:3037.,,口)134王芳田秀平韩晓日等.不同处理池塘底泥有机磯姐分及其对水体有效磯的贡献J.±[],,,[]壤通化112-12010411):,([135]王树起,韩晓增,严君,等.缺磯胁迫对大豆根系形态和氮磯吸收积累的影响[J].止壤通报,-6502010413:644.,()136王文华周蠢斌周永祥,等.不同磯效率油菜根际±壤稱活化机理研究阴.植物营养与肥[,,]73 料学报20-11176:1379U87.,,()[137]王小治,曹志洪,盛海君,等.太湖地区渗育性水稻止径流中磯组分的研究[J],±壤学报,20044-12;278284.,()138王小治盛海君.±壤学报2005,楽书荣等渗育性水稻止渗滤液中的磯组分研巧J.[],,,,[]-421:7883.()139王永壮陈欣奕.农田±巧中稱素有效性及影响因素J.应用生态学报2013241[],,史,,:[]()260-268..140吴丰昌J,[,金相灿,张润宇,等论有机氮磯在湖泊水环境中的作用和重要性[湖泊科学]],20-10221.:17,()141吴浩.H[],卢志军黄汉东等种植物对主壤磯吸收和富集能力的比较J,植物生态学报,,[],20-15391:6371.,()142吴巧巧.[],张锡洲,李廷轩,等小麦不同稱效率品种对不同磯源的利用差异及酸性磯酸酶的5-作用[J]1357.核农学报2013273:3.,,()143谢亚萍李爱荣罔志利等.不同供憐水平对胡麻磯素养分转运分配及其麟肥效率的影响[],,,-.W6J草业学化2014231.,:158[]()144谢英荷洪坚平韩旭.dl,,,等不同磯水平石灰性止壌He磯形态生物有效性的研究J.水[]巧[]±保持学报20-11246:141144.,,()[145]熊庆娥.植物生理学实验教程[M].成都:四川科学出版社,2003.146薛梓瑜.J[],周志宇,詹媛媛,等干旱荒漠区旱生灌木根际±壌磯变化特征[].生态学报2010,,3024-1(:3349.)[147]颜晓,王德建,张刚,等.长期施磯稽田止壤磯素累积及其潜在环境风险[J],中国生态农业学报2013214-:393400,,().14[8阳显斌,张锡洲李廷轩等.施憐量对不同磯效率小麦氮配的影响.],,,憐,神积累与分[J]核20-农学报,12,:26(1):141149.149杨洁刘波常素云.J.[],,等富营养化水体原位控磯技术研究及应用[水资源保护2013,],,29-:1017.口)150叶代稱李廷轩张锡洲等.高憐对矿山生态型水寥磯富集将性的影响J,植[],,,物营养与祀[]料学报2014201-:1W194.,,()151张德闪王宇蕴利等.小麦蚕豆间作对红壤有效磯的影响及其与根际[],,汤,pH值的关系[化植物营养与肥稱学报20-1319:131137.,,〇)74 152张东梅,宋蠢,张丽静,等.不同供磯水平对紫穗槐生长及根系形态的影响[J,草业科学,[]]20-14319:17671773.,()153张林,吴宁,吴彦,等.止壤稱素形态及其分级方法研究进展[J.应用生态学报200207:[]],乂()-1782.1775[154]张路,范成新,池俏俏,等.太湖及其主要入湖河流沉积磯形态分布研巧[J].地球化学,2004,334-(;423432.)155张文强.基于液相31P核磁共振,单保庆NMR)技术的巢湖沉积物中有机磯形态研巧J.环[]([]20-境科学学报,13,巧(7):19671973.156张锡洲.不同磯效率小麦对憐的吸收及根际±壤稱组分特征差异[J.[],阳显斌,李廷巧,等]中国农业科学201245083-15:33092.,,()157郑加为,陈法军,刘满强,等.转植酸酶玉米大田种植对根际主壤磯含量及组成的影响[J],[]±壤学报20-14515:11101119.,,()75 致谢—学化论义免稿為厥j义中不蘇濟慨巧先毯其我包在母较四川衣化大学度。,过了人生最最美巧的7载先明。经巧硕古3年时间的磨敬,从资料的收集、间续,旗结,到试验的布设、分衍,歡据的浆理、统计,巧到论文的撰墳、修改免茜。装个过段中我有过丰酸、开/义有过失败、成功但夏吿要的是收获我不T又化,,,获了知讽,化化装了同窗為斌、师生為情、亲人关巧。回昔3年的庶点滴满,我得到了太多老师表达我最诚舉的鴻教、同学、朋衣、亲人的指导和帮助故在化。,首先鴻谢我最尊歡的导师李巧舒教馈。本文的邀题立忠、方案设计、试验开展、歎据分折论文鸟作均在李老师的钱j义指导下突成李老师平日严健、。、严将的絶学在度粉茲来猜的工巧作凤对问题滯刻的剖析与独到的孤解从&强烈的责巧鴻,,,,使我化在潜移獻化中培养了强系的秦体鴻、责任泌、房巧的科研素养、巧奋刻巧的钻研猜钟、踏实祗事低调俄人的品德等让我学会了许多做人供窜的送理。人生看良,巧到巧样一化化巧的颇具人将魅刀的思师是我學S生涯的幸运游谢李老师3年,。来对我语重八长的教晦,巧将指引我不辭前进,让我终生受推。雄谢胀锡淵教数、郑子成教损、正永东副教傲、余海奖割教馈、陳先登副教投、歇林老师,从次在试验进浩中吳德勇老师和部立、刘涛老师无微不至的典取和教导,托教投給予的麻<义指导和大力支挣戒谢课题组各位老师为我仍营造緣鄭的学习氛。?^疋菌、提供化巧先进的平台。严格的臂理制度、周木的诱书报吿、巧期的学^巧汇报、各大学术交恭会议等化我m不断稱到锻炼、不斯改进自我、不断向优巧靠界。■泌谢黃巧自呑的关>义对我研突课题和文章冯作的猎导、刘霜师姐对我聲巧生,;■濟谢郑陶、何晚玲、吴巧巧、金巧、里康强、吳燕、構:静、秦凤、郝小青、率莉、额奕华>黄化>李静>杜味东>李巧坤>蒋化萊等师兄师化对我樂S上的殘议和生活上的帮巧苑谢陳海英、赵M、化路、李球、蔡秋燕、黑祗龙、朱琳、媒丹、潇;苑谢?■巧等同窗对我樂习生呑的关<巧丹、余纽梅、左謀菊、唐瞭、哦义和鼓励I罪、;至鹏乂、、殷隹孤T、社茲、陈<1跨、李明、唐於、向颖、巧某某等师弟师妹在试验中给予的帮巧和文挣鴻谢李巧乂、周小鸿、陈静、尹毅恒、刘T《霞、巧推杰、杨巧、;一路有你n果凯蓉、张文筑、何流等师弟师綠的大刀文挣!谢谢t化我化歎或证,,学巧生活丰富多彩。淹谢我衆戎的家人您们永通都是我最涅;强的局盾,在我太落时鼓励我在我,,76 糊涂时提醒我,在我巧M回时指引我,在我白满时鞭萊我,在我成功巧祝福我,永近?一只关'义我乂得聚不系从不在乎我飞禄商不宾T谢谢您化义对我獻獻的巧出和无,,哪伯是一勾/巧侯一私的关巧。淹谢我的則次在我的生活中给予的关系和支挣、,,个微芙都会给我莫大的动力。巧:居,鴻册学院领导和参巧本学位论义开题报告、答辩评审的各位老师,满谢母巧给养了我7丰最后巧次巧饼巧有关<义。、帮巧过我的人祝死您们身休化康,,,平巧幸福!叶代轉2015年5月于四川农化大学成都较氏77 攻读学位期间发表的学术论文目录1.叶代禅,李廷轩,张锡洲等.高磯对矿山生态型水寥磯富集特性的影响[J,,]植物营养与肥料学报2014201-:186194.,,()2.YeD,LiT,ChenG,etal,Influe打ceofswinemanure0打growth,PuptakeandactivitiesofacidoshataseandhytaseofPolonumhydroierJ.Chemosherephp[],ppygpp-2014105:139145.,3YeDLiTHuanXetal.PaccumulationotentialofPolonumhdroier.,,py,gygpp-A-rowninhihPmediaJ.CleanSoilirWater201442:18.gg[],,,,4YeDLiTZhanXetal.Putakecharac化risticsandPremovalcrtentialsofPilea,,p,gpsinofasciatagrownundersoilsamendedwithswinemanure[J].EcologicalEn打-ieeri打201473:5535巧.gg,,5*.YeDLiTYuHetaLPaccumulatio打ofPolonumhdroiersoilPfiactions,,,ygypp,andphosphataseactivityasafec化dbyswi打emarmre[J].AppliedSoilEcology,2015,86-:1018.6.YeD,LiT,ZhengZ,etal.RootphysiologicaladaptationsinvolvedinenhancingPasst-imilaio打i打mininandno打miningecotypesofPolygonumhydroiperrowngpgroranicPmdiaFrontiersi打lantScience1Aricle36-undege[J].P,205,6t,110.,7t.YeDLiTLiuDetal.Putakea打dhsiloicalreso打sesovariouPsources,,os,ppygpintwoecotesofPolonumhdropiperJ.PlantPhsioloandBiochemistr在ypygy[]ygyy(审).8.李廷轩,叶代權,张锡洲,等.植物对不同形态磯的吸收积累特性研究进展机.水上保持学报(拟投).78 攻读学位期间参与学术交流活动目录"1、2013年7月参与在沈阳举办的第十兰届中国青年植物营养与肥料科学工作"""者学术讨论会,并做报营高磯对矿山生态型水寥磯富集特性的影响;""2、2013年12月参与在南京举办的农业资源利用和±壤质量控制学术研讨会;""3、2014年7月参与在屋明举办的±壤科学与现代农业学术研讨会。"4、2014年10月参与在重庆举办的第十四届中国青年植物营养与肥料科学工作""者学术讨论会,并作报告民ootsioloicaladatationsinvolvedinenhancinPphygpg""ass-imilationoffo/o/mwrownunderhtatePmediaygg,荣获优秀报py化,,口〇""5、2014年12月参与在广州举办的中国±壤学会王壤化学专业委员会,并作报告Influenceofswinemanureongrowth,Puptakeandactivitiesofacid"",'phosphataseandphytaseof如办巧啼er,乘获三等奖。79

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