甜菜胞囊线虫抗性基因及遗传工程改良策略

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1、中国生物工程杂志ＣｈｉｎａＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，３２（１０）：９９１０５甜菜胞囊线虫抗性基因及遗传工程改良策略１２１章洁琼蔡大广唐桂香（１浙江大学农业与生物技术学院作物科学研究所杭州３１００５８２德国基尔大学分子植物病理研究所基尔Ｄ２４１１８）摘要甜菜胞囊线虫（Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａｓｃｈａｃｈｔｉｉ）是甜菜的重要病害之一，给甜菜生产造成了极大的损失。随着分子生物学和遗传工程技术的发展，采用遗传工程改良策略进行甜菜抗性品种选育是甜菜胞囊线虫防治中最经济、有效的方法。介绍了甜菜胞囊线虫的生育史及抗性机制，综述了甜菜胞

2、囊线虫抗性基因的克隆和鉴定研究进展及甜菜胞囊线虫抗性育种的遗传工程改良策略，并提出今后甜菜胞囊线虫抗性育种的展望。关键词甜菜胞囊线虫抗性抗性基因遗传工程改良中图分类号Ｑ７８９线虫是甜菜（ＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）栽培过程中最严重解形成层细胞原生质体融合产生，它能整合２００多个的病害，它能引起甜菜根冠数量减少，产量下降２５％～细胞，成为一个营养细胞单位，从而大大提高细胞质的［２］５０％。甜菜线虫中危害最严重的是异皮线虫属新陈代谢能力。由于雌性幼虫比雄性幼虫需要更多（Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ）的胞囊线虫（Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａｓｃｈａｃｈｔｉｉ

3、）和茎线虫的食物，因此合胞体的数量与质量决定了线虫的性分属（Ｄｉｔｙｌｅｎｃｈｕｓｄｉｐｓａｃｉ）、毛刺线虫属（Ｔｒｉｃｈｏｄｏｒｕｓ）和长［３］化。雄性线虫发育成三龄幼虫（Ｊ３）时停止取食，然针线虫属（Ｌｏｎｇｉｄｏｒｕｓ）的部分物种。Ｈ．ｓｃｈａｃｈｔｉｉ是Ｈ．后三龄幼虫蜕变成蠕虫状，经蜕皮后，发育成了四龄幼Ｓｃｈａｃｈｔｉｉ在１８５９年首次在种植甜菜多年连作贫瘠的的虫（Ｊ４），再次蜕皮后，它穿过幼虫角质层迁移出来，通土壤里发现，直到１８７１年才由Ａ．Ｓｃｈｍｉｄｔ命名为过分泌性信息素寻找雌性线虫交配，交配完成后，雄性Ｈｅｔｅｒｏｄｅ

4、ｒａｓｃｈａｃｈｔｉｉ，它的主要特征是雌虫为直径小于１线虫停止发育并死亡，雌性线虫则发育变成胞囊。关ｍｍ的柠檬状体，寄主范围广，许多芸薹属和藜属如甜于线虫营养单位合胞体诱导和引发的分子机制目前还菜、油菜、菠菜及杂草等２００多种植物都是它的寄主。不清楚，但有研究证明在合胞体营养细胞形成过程中，迄今为止已在４０多个国家发现甜菜胞囊线虫（Ｈ．［４６］线虫在转录组水平产生了很大的变化。［１］ｓｃｈａｃｈｔｉｉ）的危害，Ｈ．ｓｃｈａｃｈｔｉｉ侵染甜菜根部诱导巨１．２胞囊线虫抗性机制型营养细胞的产生，作为寄生生长与繁殖的营养源。植物能否产生线虫抗性

5、与合胞体是否正常发育密１甜菜胞囊线虫的防治切相关。植物对胞囊线虫抗性的反应具有延迟应答的特点，在合胞体建立数天后才发生抗性反应，合胞体瓦１．１甜菜胞囊线虫的生育史［７９］解线虫发育停滞或者线虫侵染植物根后不能产生发育成熟的雌胞囊线虫被称为胞囊，胞囊内含有具有功能的合胞体，这主要与根组织过敏反应导致线很多卵，卵在适宜条件下能孵化出具侵染能力的二龄［３］虫死亡有关。目前植物产生线虫抗性反应主要有三幼虫（Ｊ２），这些二龄幼虫在植物根内向正在分化的维种类型，第一种是由Ｈｅｒｏ基因介导的抗性反应，它在合管束细胞移动，并诱导产生多核细胞即合胞体。合

6、胞胞体刚开始诱导时就发生，使合胞体周围细胞坏死最体是胞囊线虫取食的营养单位，它是由部分细胞壁溶［１０］后降解；第二种是对Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ属根结线虫的抗性收稿日期：２０１２０６１５修回日期：２０１２０８１３反应，它能快速地引起定点细胞死亡，产生大量活性国家自然科学基金（３１０７１４４３）、农业部转基因生物新品种培育［１１１２］重大专项（２０１１ＺＸ０８００４－００４－００９）资助项目氧，使得已建立的合胞体分解和线虫死亡；第三种通讯作者，电子信箱：ｔａｎｇｇｘ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ是在野生抗胞囊线虫甜菜品种中发现的，合胞

7、体被一１００中国生物工程杂志ＣｈｉｎａＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＶｏｌ．３２Ｎｏ．１０２０１２些特殊膜聚集，使合胞体不能正常发育，最后导致合胞好的优势。在一块地里线虫侵染力越高，耐线虫品种［１３］体瓦解和线虫幼虫死亡。种植带来的经济效益就越高。目前甜菜线虫抗性的研究已经扩展到甜菜属１．３甜菜胞囊线虫的防治策略（Ｂｅｔａ）的４个分支甜菜组（Ｂｅｔａｅ）、白花甜菜组生产上主要通过化学、物理和生物防治的方法来（Ｃｏｒｏｌｌｉｎａｅ）、矮生甜菜组（Ｎａｎａｅ）和匍匐甜菜组控制甜菜胞囊线虫，常采用作物轮作、杀线虫剂烟熏法（Ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｔｅｓ）

8、。在栽培甜菜（Ｂ．ｖｕｌｇａｒｉｓ）中没有发现及种植抗性品种等。在甜菜生产过程中，由于杀线虫胞囊线虫抗性品种，而在匍匐甜菜组（Ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｔｅｓ）中剂的使用会对环境造成不良影响，目前已被