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1、学校代码：10270分类号：Q78学号：152200894硕士学位论文E2Fs参与拟南芥生殖发育调控的机制研究学院：生命与环境科学学院专业：生物化学与分子生物学研究方向：功能基因组学学研究生姓名：杨辉丹丹指导教师：杨仲南教授授完成日期：2018年5月28日日上海师范大学硕士学位论文摘要摘要植物在配子发育过程中会发生一系列决定细胞命运的事件，细胞分裂，细胞分化和细胞程序性死亡这三个发育过程均参与其中。在植物配子发育过程中，这三个发育过程受到的调控及相互关系并不清楚。拟南芥中包含三类E2F家族蛋白。其中一类E2F蛋白是典型的E2F，包括E2FA，E2FB和E2FC。这些E2F作为重要的细
2、胞周期转录因子，在植物配子形成过程的功能并不清楚。我们的研究发现e2fae2fbe2fc（e2fabc）三突变体虽然营养生长基本正常，但生殖发育过程却存在明显缺陷。e2fa,e2fb,e2fc的单突变以及e2fab,e2fac,e2fbc双突变体植株均为可育的表型，说明典型E2F对拟南芥的生殖发育具有冗余且独特的作用。我们的研究结果显示，E2F同时参与调控雄配子和雌配子的正常发育。在雄配子发育的有丝分裂过程中，e2fabc小孢子发生降解。具体表现为在双核期，部分e2fabc小孢子开始降解，而到三核期时大部分e2fabc小孢子降解死亡，仅能形成少量活性花粉。在雌配子发育方面，野生型胚珠
3、在FG0期通常只形成一个大孢子母细胞（Megasporemothercell,MMC)，而80%的e2fabc突变体胚珠中却形成了两到三个MMC，说明E2F调控由孢原细胞向MMC分化的过程。我们还发现，在形成MMC之后的时期中，e2fabc的雌配子依然无法正常发育。综合以上结果可知，e2fabc突变体的雌雄配子发育均存在严重缺陷。我们的研究表明，植物雌雄配子体的形成均需要典型E2Fs，尤其是在雄配子发育的有丝分裂过程和雌配子体发育中的孢原细胞向MMC分化的过程。关键词：植物配子体发生；细胞周期；E2F；大孢子母细胞；花粉有丝分裂IAbstractShanghaiNormalUnive
4、rsityMasterofPhilosophyAbstractAnumberofcellfatedeterminations,includingcelldivision,celldifferentiation,andprogrammedcelldeath,intenselyoccurduringplantgermlinedevelopment.Howthesecellfatedeterminationsareregulatedremainslargelyunclear.IntheArabidopsisgenome,therearethreekindsofE2Ffamilyprotei
5、ns.ThetranscriptionfactorE2Fisacorecellcycleregulator.HereweshowthattheArabidopsiscanonicalE2Fs,includingE2Fa,E2FbandE2Fc,playanessentialroleinplantgametogenesis.Thesinglemutantsofe2fa,e2fb,e2fcande2fab,e2fac,e2fbcdoublemutantsarefertile.Thee2fae2fbe2fc(e2fabc)triplemutantissterile,althoughitsv
6、egetativedevelopmentappearsnormal.TheseresultssuggestedthatcanonicaE2Fsplayaredundantanduniqueroleintheplantfertility.Ontheonehand,thee2fabcmicrosporesundergocelldeathduringpollenmitosis.Microsporesstarttodieatthebicellularstage.Bythetricellularstage,themajorityofthee2fabcmicrosporesaredegenera
7、ted.Ontheotherhand,awildtypeovuleoftenhasonemegasporemothercell(MMC),whereasthemajorityofe2fabcovuleshavetwotothreeMMCs.Thesubsequentfemalegametogenesisofe2fabcmutantisabortedandthevacuoleisnotformedintheembryosac.Analysisoftransm
