豆科和禾本科植物热激转录因子基因家族的分子进化研究

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1、摘要随着全球温室效应的加剧，高温已成为造成农业减产和品质下降的一个重要因素。热激转录因子（Heatshocktranscriptionfactor，Hsf）作为信号转导途径终端组件，是热激蛋白和其它热激诱导基因表达的核心调控因子，对提高植物耐热性具有重要作用。目前，尽管在拟南芥和番茄等少数模式植物中对部分Hsf基因的功能进行了研究并取得了一些重要结果，但是对于整个植物Hsf基因家族的基因组结构及进化模式并不很清楚。随着越来越多的物种被测序，为分析和理解该问题提供了基础数据。基于此，本研究在全基因组范围内，鉴定了已测序的豆科植物百脉根

2、、苜蓿、鹰嘴豆、大豆、木豆和菜豆中的Hsf基因，以及禾本科植物短柄草、水稻、高粱和玉米中的Hsf基因。从内含子/外显子分布、结构域和基序、系统发育分析、物种内和物种间的微共线性（microsynteny）、基因拷贝数的变化、环境选择压力以及表达模式等方面探究了豆科和禾本科植物Hsf基因家族的起源与进化、基因的复制与丢失。主要结果如下：1.利用公布基因组和转录组数据库，在冷季豆科植物百脉根、苜蓿和鹰嘴豆中分别鉴定出11、19和13个Hsfs；在热季豆科植物大豆、木豆和菜豆中分别别鉴定出46、22和29个Hsfs。结构域和基序分析表明豆

3、科Hsf蛋白具有5个保守的结构域或基序，分别为DBD、HR-A/B、NLS、NES结构域，以及AHA基序。其中位于N端的DBD结构域最为保守且高度结构化，由三个α螺旋束和四个反向平行β片层折叠所组成。AHA基序在A类Hsfs的C端高度保守。2.对豆科Hsf基因结构的外显子和内含子分布分析显示，在159个内含子中，有140个是相位0，形成了大量的对称外显子，在DBD结构域中发现了一个高度保守的内含子插入位点且都为相位0，说明了豆科Hsf基因结构的进化上外显子改组和内含子的删除可能起着一定的作用。3.系统发育分析发现，来自6个豆科植物基

4、因组的140个豆科Hsf基因的可以被划分成18个共享的进化枝，各自代表着一个原始的基因谱系，推算出在这些豆科植物最近的共同祖先中至少含有18个Hsf基因。4.通过对物种内基因组区段上基因微共线性分析，以及对基因复制年代分布的计算说明了豆科植物Hsf基因家族的扩张主要通过全基因组复制事件，而不是串联复制。大豆Hsf基因是经历了早期豆科祖先全基因组复制事件和近代的大豆谱系特异性的多倍体事件进化而来，46个包含Hsf基因的大豆染色体区段中有42个区段形成了两个，三个或四个为一组的旁系同源区段组。在百脉根、苜蓿以及木豆基因组中只发现了少数具

5、有旁系同源关系的Hsf基因区段。5.豆科物种间基因组区段上基因微共线性分析发现，百脉根、苜蓿以及木豆基因组中的包含Hsf基因的区段与大豆基因中的包含Hsf基因的复制区段具有广泛的共I线性，形成了17组直系同源区段。这些结果说明了百脉根、苜蓿以及木豆基因组中包含Hsf基因的区段与大豆中相应的区段都是由其共同祖先中远古全基因组复制事件产生并进化而来的，但是在百脉根、苜蓿以及木豆基因组中超过一半的Hsf基因拷贝丢失了。而大豆的Hsf基因家族在两轮全基因组复制之后，75%的远古复制基因被保留了下来，以及85%近代复制基因被保留了下来。选择压

6、力分析揭示了持续的纯化选择在保持大豆Hsf基因的数量上起着关键性的作用，且说明了复制产生的子基因受到强烈的进化约束力，维持其功能的稳定。6.进一步对禾本科植物基因组Hsf基因家族分析显示在短柄草、水稻、高粱和玉米基因组中分别含有24、25、23和25个Hsf基因。物种内的微共线性分析和对基因复制时间的计算表明在短柄草、水稻、高粱和玉米中超过60%的Hsf基因组区段是由全基因组复制产生的，且玉米Hsf基因家族经历了远古禾本科祖先全基因组复制事件和近代玉米谱系特异性的多倍体事件。7.禾本科植物物种间的微共线性也表明，短柄草、水稻、高粱和

7、玉米的Hsf基因组区段间具有广泛的微共线性，所有94个区段形成了17组直系同源区段。推算出远古禾本科祖先全基因组复制产生的Hsf基因拷贝在短柄草、水稻、高粱和玉米中的丢失率分别约为32%、29%、35%和44%，此外，在玉米Hsf基因家族中由近代全基因组复制产生的拷贝的丢失率约为34%。这说明了玉米基因组中相对较多的远古复制的Hsf基因被丢失了，且近代复制的基因有较快的丢失速率。选择压力分析表明在禾本科Hsf基因的进化历程中，纯化选择依然起着主导作用，但在个别基因的部分编码区域存在着较强的正向选择，可能促进其功能的分化。8.对百脉根

8、和玉米Hsf基因的表达分析表明其在不同组织中和不同胁迫处理后具有差异表达。百脉根LjHsf-01、LjHsf-02、LjHsf-04、LjHsf-09和LjHsf-10基因，以及玉米ZmHsf-01、ZmHsf-03、ZmHsf-04