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1、384植物生理学通讯第43卷第2期，2007年4月植物病毒诱导的基因沉默效应的分子机制赵爽，王琦，李艳红首都师范大学生命科学学院，北京100037MolecularMechanismofVirusInducedGeneSilencinginPlantsZHAOShuang，WANGQi，LIYah·HongCollegeofLifeSciences，CapitalNormalUniversity,Beijing100037,China提要：主要从病毒诱导的基因沉默体系中植物与病毒的相互作用、VIGS涉及的信号分子和移

2、动方式以及靶基因的沉默乖病毒载体的复制关系介绍和分析植物病毒诱导的基因沉默效应的分子机制，并进一步分析此种体系在植物基因功能研究中应用的研究进展。关键词：植物病毒；病毒诱导的基因沉默沉默信号；病毒载体的变化RNA沉默现象最早是在植物中发现的。Fire达到基因沉默的作用。近年来随着人们对植物和等(1998)首次提出在秀丽新小杆线虫(Caenorhabditi病毒相互作用机制的研究，病毒诱导的基因沉默elegans)中双链RNA(double—s~andRNA，dsRNA)(virusinducedgenesilenci

3、ng，VIGS)~P由携带基因能高效特异性地阻断相应基因的表达，并将这一片段的病毒载体感染植物可引起相应的寄主基因沉现象称为RNA干涉(RNAinterference，RNAi)。在默的现象逐步成为人们用来研究植物基因功能的重随后的几年内，人们相继发现这种现象广泛存在要反向遗传学的手段。于植物、真菌、线虫、昆虫等几乎所有的真核尽管如此，目前人们对该机制中不同有机体生物中，是一种非常保守的机制并且具有广阔的涉及的具体成分及具体作用效果并没有彻底的了应用前景。为此2006年的诺贝尔生理学或医学奖解，大量的探讨工作还待继续

4、。下面我们针对植颁发给了这一机制的发现者AndrewZ．Fire和Crmg物中最常用的病毒诱导的基因沉默体系，从植物C．Mello。与病毒的相互作用及病毒诱导的基因沉默(VIGS)效众所周知，RNA沉默现象的基本机制是在外应综合介绍这一领域目前的研究概况。源或病毒的基因侵入细胞后，各种转录的异常1植物和RNA病毒的相互作用RNA或病毒的复制型双链RNA作为沉默的引发因植物病毒有很多种，其中RNA病毒占90％子，在细胞内被类似RNaseIII家族的特异性核酸以上。植物病毒侵入细胞后一般靠细胞间的传播内切酶Dicer类似

5、物(DCL)切割成21~25nt的siRNA进行近距离的转移，进入韧皮部后再进行远距离(smallinterferingRNA)：siRNA被解旋酶解成单的运输从而实现系统性的侵染。最终导致那些无链后，再与RNA诱导的沉默复合物(RNAinduced抗性的植株产生典型的病毒侵染症状，如花叶、silencingcomplex，R~SC)结合，其反义链互补结合卷叶或叶片严重畸形等现象。但也有的宿主出现到靶向的mRNA上与之相匹配的特异性序列，坏死斑抑制病毒的系统传播，或出现病毒症状的RISC中的核酸酶特异性地降解与siR

6、NA同源的信恢复甚至能完全抵抗病毒症状的出现，也就是说使RNA(messengerRNA，mRNA)，导致靶基因表植物体内存在抑制病毒的系统传播的抗病毒的机达水平的下降。另外细胞内siRNA扩增的机制，制。随着人们对基因沉默现象的认识，很多学者即反义的siRNA作为引物，以mRNA为模板在RNA认为植物体可通过系统性沉默阻断病毒的进一步侵依赖性RNA聚合酶(RNA．dependentRNApolymerases)的作用下形成次级的dsRNA，再进而收稿2007．01．08修定2007．03．19资助北京市科技新星计划

7、(HOl36l0020ll21。形成新的siRNA，可起到放大沉默信号的作用，}通讯作者(Email：liyh@cnu，edu．cn：Tel：0l0．导致短时间内迅速并有效地降解靶基因mRNA，6890l692)。植物生理学通讯第43卷第2期，2007年4月385染，即植物RNA病毒侵入细胞后，通过在宿主合物减少细胞内游离的SiRNA，并使结合态的细胞内复制形成双链RNA的中间体，作为诱发基siRNA不能结合RISC，从而减少siRNA与RISC因沉默的靶子，然后通过切割形成siRNA，再进的结合达到抑制基因沉默的目

8、的(LakatOS等一步在RJSC复合物的作用下沉默其他病毒RNA分2004)；而Aureusvirus编码的P14蛋白则通过非特子或亲缘关系较近的病毒分子，导致病毒在宿主异地抑制长链dsRNA或siRNA的形成来阻止病毒内的积累量受到抑制，从而达到抗病毒的效果。诱导的或转基因导致的基因沉默(Merai等2005)。在植物和病毒的相互作用过程中