植物的向性运动及机理简介

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1、植物的向性运动及机理简介河北师范大学王长春李孟军高等植物不能象动物一样自由移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生移动，以适应环境的变化，这就是植物的运动。高等植物的运动主要有两种类型：向性运动和感性运动。植物向性运动是指在刺激方向和诱导所产生运动的方向之间有固定关系的运动。依外界因素的不同，向性运动主要包括向光性、向重力性、向触性、向化性和向水性等。向性运动大多是生长性运动，是不可逆的运动过程。1向光性（Phototropism）植物随光的方向而弯曲的能力称为向光性，向光性是植物为捕获更多光能而建立起来的对不良光照条件的适应机制之一。CharlesDarwin和Francis

2、Darwin（1880）首先发现该现象，提出植物向光性受到一种可运输物质的调控。向光性分为正向光性、负向光性和横向光性（植物器官生长方向与射来的光垂直）。植物感受光的位置主要有茎尖、根尖、胚芽鞘尖端、叶片或生长中的茎。1．1光受体（phototropicreceptor）蓝光是引起植物向光性最有效的光源，研究表明植物体内存在着对蓝光具有特殊敏感性而引起向光性反应的光受体。光生物学家已克隆出数种cDNA，并证明至少有1种对向光性受体负责，但至今未鉴别出何种cDNA表达向光性受体。红光对诱导向光性反应无效，但有研究表明红光对其有深刻影响。Liu和Lino（1996）证明红光对蓝光诱导向

3、光性的影响是由光敏色素（phytochrome）介导的。在黑暗中生长的植物无向光性反应。该研究为生物学家找到光受体，阐明光转导途径提供了新的思路。1．2向光性运动机理目前，植物向光性运动机理有两种假说：生长素分布不均匀假说和抑制物质分布不均匀假说。1．2．1生长素分布不均匀假说Cholodny（1927）和Went（1928）以燕麦胚芽鞘为材料研究发现在单侧蓝光作用下，背光侧胚芽鞘顶端扩散到琼脂中的生长刺激物质活性高于向光侧，并认为该物质是生长素，据此提出向光性运动是由于在单侧光作用下生长素分布不均匀引起的,Thimann等（1937）称之为Cholodny－Went学说，并应用该

4、学说解释植物向光性及向重力性运动现象，沿用至今，成为解释向光性运动的经典理论。然而Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗为材料研究植物向光性运动特性时发现，单侧蓝光处理并未引起生长素分布不均匀，因而对该假说提出质疑。Hasagawa（1989）重复Went试验发现Went测得的胚芽鞘弯曲度是生长素和生长抑制物质两类化合物总反应的结果，认为Went的结果是一种假象。但lino（1991）以玉米为材料，对玉米胚芽鞘向光侧和背光侧内源生长素含量的测定表明，单侧蓝光引起生长素分布不均匀，从而引起胚芽鞘向光弯曲，此结果支持了Cholodny－Went学说。1．2．2抑制物质分布不均匀假说

5、Hasagawa等（1980～1986）以萝卜等为材料，对向光性运动机理进行了详细的研究，获得了与Brunsum相同的结果，同时发现单侧光引起向光侧积累生长抑制物质，从而提出Brunsum－Hasagawa学说（1990），认为植物向光性运动是由于单侧光引起生长抑制物质分布不均匀所致。一些研究表明，在不同植物中引起向光性运动的抑制物质有所不同。引起绿色向日葵幼苗下胚轴向光弯曲的抑制物质是黄质醛等（Franssen&Bruinsma，1981），引起萝卜下胚轴向光弯曲的抑制物质是顺式萝卜宁、反式萝卜宁和萝卜酚脸（Hasagawa等，1986）。燕麦胚芽鞘中的抑制物质至今未鉴定出，但根

6、据色谱分析，它不是脱落酸。陈汝民（1999）研究指出抑制物质6-甲基2-苯并唑啉酮分布不均匀是单侧光作用下玉米胚芽鞘向光运动的主要原因。目前，在解释植物向光性运动的两种假说中，经典的Cholodny－Went学说面临严峻的挑战，似乎Bruinsum－Hasagawa学说占优势。两种学说尚有争议，学者们还没有统一的看法，尚待进一步深入的研究。1．3叶镶嵌用铝箔把光下生长的苍耳叶片一半遮住后，叶柄相应的另一侧延长，向光源方向弯曲，这样叶片就会从荫处移动到光亮处，叶片不易重叠，这就是叶镶嵌现象。有人推测叶片遮蔽部分运输较多生长素到该侧的叶柄，因此该侧叶柄生长快，叶柄向光弯曲。1．4太阳追

7、踪棉花、向日葵和花生等植物顶端在1d中随阳光而转动，即所谓的太阳追踪，叶片与光垂直，这种现象是溶质控制叶枕的运动细胞而引起的。向日葵的向阳运动是一个复杂的过程。葵花白天随太阳由东而西转动，正午时分朝南而转向西方，到夜间八点半钟左右由西而东转，至于夜葵花已朝向东方而并非在第2天太阳初升时才从西而转向东方的。葵花的运动机制尚无深入的研究。2向重力性（gravitropism）向重力性是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。目前，对向重力性的研究已发展成为一新兴学科一重