太白山桦林空间格局与模型研究

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1、很长，难以对一群同龄个体进行追踪研究，所以特定时间生命表在植物生态学研究中得到了广泛的应用(吴承祯等，2000；毕晓丽等，2001；于大炮等，2004；杨慧等，2007)。在植物生态学，特别是对高等植物的研究中，另外一种形式的生命表——图解生命表，也称生命周期图，也被广泛应用(Wemer，1975；Hubell&Wemer，1979)。由于植物表型的可塑性，植物大小和年龄的相关性趋于松散，年龄对于植物寿命的限制性进一步受到削弱。尽管我们可以为植物种群编制这样那样形式的生命表，而且也有必要编制各类

2、生命表；但这一途径只能解释植物种群统计学参数变异的一部分，而大部分变异仍然无法解释，这对于植物种群生态学研究而言，是一个很严重的限制。常见的例子，如森林中一些乔木种，其生活在下层的发育迟缓的老龄小树可能尚未进入成熟阶段，而另一些同时萌发的个体由于恰巧生活在林窗内，此时或许早已发育成熟并进入繁殖期了。所以，如同年龄结构一样，植物种群中存在一个发育阶段结构(Agren&Zackrisson，1990)。此外在拥挤种群中观察到的个体大小分布也是这样的例子(Weiner，1986；Schmid&Wein

3、er,1993；Tremmel&Bazzaz,1995；Weiner,2004)。年龄结构和发育阶段结构都可能影响植物种群动态，而植物大小是影响植株命运及其生育能力的主要因素(Fowler，1986；Weiner，2004)，那么对种群中的个体以其大小和生长阶段进行分类，结合生活史特征所进行的种群动态分析，或许更有研究价值(Hubell&Wemer，1979；Hanski&Ovaskainen，2000；Silvertown&Charlesworth，2001)。一个植物种群是否具有年龄和发育结

4、构，取决于其更新的式样的和周期。对于既不能快速移动也不能躲藏的植物而言，由于自然或人为活动所造成的随机扰动，是影响其种群结构动态的最重要的随机因素(Grubb，1988)。而种群的年龄和发育阶段结构与扰动周期是密切相关的。由于大个体常常抑制小个体的生长(Weiner，2004)，许多植物种群的更新只能在成熟个体的死亡或被砍伐从而让出空间后才能发生。对于大多数植物而言，更新是与空间清空的扰动事件紧密关联的(Grubb，1977，1988)。而森林群落内乔木种群的更新，则是由林冠层的扰动与林窗的出现

5、所决定的(Whitmore，1989；Hubelleta1．，1999)。同时对种群年龄结构的描述也受到空间尺度的影响，如果被扰动的局部区域较大，而且种群更新速度很快，那么这一区域建立的种群可被视为同生群。但如果扩大尺度，从整个区域角度来看，那么包括局部区域所有个体的整个种群将由处于不同发育阶段8的局部斑块镶嵌而成(Frissell，1973)。森林树木从广义上可分为先锋树种(pioneerspecies)和初生树种(primaryspecies)，二者的更新方式不同，但均有赖于林窗进行更新(W

6、hitmore，1989)。先锋树种如桦木(Betulaspp．)，由于存在于土壤中的种子迅速萌发或通过风、动物传播的种子迅速萌发，在林窗出现后很快便会出现(Huth&Wagner,2006)。先锋树种生长迅速但寿命较短，能有规律的产生大量小种子补充到土壤种子库中。这些种子在树木倒下时被树根翻出带到地面(Putz1983；Whitmore1983)，受到林窗透射下的光线触动而萌发(Vazquez．Yanes&Smith，1982)或由林窗中每日温度的波动特征触动而萌发(Vazquez—Yanes

7、&Orozco．Segovia，1982)。这种以先锋树种为代表的脉冲式更新(pulsedrecruitment)常常产生同龄个体的局部斑块。由于先锋树种幼苗耐阴能力相对较弱，通过演替将逐渐被那些生长较慢但耐阴能力较强、寿命长的初生树种所替代(Brokaw，1985)。初生树种的种子生产是典型的无规律类型(Nilsson&Wastljung，1987；Ashtonetal，1988)，每隔几年就产生大量种子，而这期间却不生产或仅生产很少的种子，这些种子个体大且不能长期保存，不能形成一个由休眠种子

8、构成的种子库。初生树种的种子在没有大面积扰动的林窗出现时也能萌发，其幼苗具有一定耐阴能力，其更新依赖于那些能在郁闭林冠下萌发的种子。初生树种常常产生生长发育受阻的小树，这些小树年龄不断增大但并不长大，直到林窗出现后光线才能透进来，其才能继续进行生长，在长到林冠层之前往往要被压抑和释放数次(Henry&Swan，1974；Canham，1985：Becker&Wong．1985)。许多由于枝折而产生的林窗很小，并且很快就被周围快速生长的林冠所郁闭。较大的林窗是由植株从根部彻底死亡(即残干，snag