宜宾油菜资源对菌核病的抗性评价及川南核盘菌生物学特性的研究

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1、组成。子囊棍棒状或圆柱状,无色,有柄,内生8个斜列成一排的子囊孢子。子囊孢子单孢,无色,椭圆形。子囊孢子萌发形成菌丝,菌丝有时也可直接萌发成菌丝。苗丝白色,有分枝,具隔膜。图1核盘苗子囊盘(左)和子囊孢子(右)】1.3病害循环此病的初侵染源主要是混有菌核的土壤、病残体、种子和堆肥等。在温湿度适宜条件下,菌核萌发长出子囊盘,子囊盘吸水散放出子囊孢子,成为主要的初侵染源。子囊孢子萌发形成侵染菌丝主要侵染坏死或衰老的花瓣、叶片,偶而也侵染健康植物的组织。被感染的脱落花瓣、花粉粒和衰老叶片都可引起其他部位和相

2、邻健康植株发囤2核盘苗侵染油菜的生命循环4严■病。在环境条件适宜的情况下,丰富的菌丝体迅速发育,导致在寄主表面或体内形成菌核,菌核最终到达土壤,并保存在土壤的表面或经农事操作深埋于土壤中。虽然菌核的生存依靠其埋藏土壤的类型和深度,但研究发现其在土壤中可以存活长达7年之久。在适宜条件下,菌核再次发育形成具有侵染能力的菌丝和(或)发育成子囊盘,释放出大量的子囊孢子,侵染敏感的植物组织,形成新一轮的侵染循环(图2)。病菌侵入一般以菌丝借助机械压力通过角质层直接侵入寄主组织,也可以从伤口侵入【121。吴纯仁发

3、现有菌丝从气孔保卫细胞内侧侵入寄主组织【13】。菌丝也可通过枝叶接触再侵染近旁植株,最后在感染部位表面、茎髓、角果内形成新菌核。1.1.4油菜对菌核病的抗性1.1.4.1抗性与遗传植物的抗病性一方面是由遗传基因所控制的,另一方面受环境条件和寄主发育阶段等多种因素的影响。抗病品种的杂交研究表明,菌核病抗性可以遗传,由多基因控制【141。Dickson[15】认为,抗性受隐性基因控制;而Baswana(16】的遗传研究表明,抗性受隐性多基因控制,有加性效应。黄永菊【17.181以来自欧洲和中国的6个抗、感

4、病品种为材料,用双列杂交法研究油菜菌核病抗性遗传属性,认为油菜菌核病主要受核基因控制,但存在一定的母性效应,核基因作用方式表现为显性和加性基因作用。同一品种(系)在不同生育期的耐病性强弱表现是连续的和统一的,甘蓝型油菜基因型间存在着耐茵核病的显著差异,并具有较高的遗传力【191。Brun认为欧洲品种为感病类型,亚洲品种间抗性差异明显【20ml。1.1.4.2避病寄主对病害的避病性表现在两方面,包括时间上的避病和形态上的避病。油菜最易感病的生育阶段是开花期,而核盘菌的侵染为害,主要是在子囊盘发生期的初侵

5、染和随后发生的再侵染。如果油菜的开花期和核盘菌子囊盘的形成期在时间上相互吻合,发病便重;油菜开花期与子囊盘形成盛期错开,则发病较轻。许多研究表明,油菜花瓣是子囊孢子萌发及田间侵染的主要媒介,无花瓣的品种明显发病较轻[221。1.1.4.3形态结构对病害的抗性形态结构抗病即油菜外部或组织结构能在某种程度上抵抗病菌的侵入或造成某种环境不利于病害发生。余琦123]以270个甘蓝型油菜品种为材料分析了其33个性状与菌核病发生的关系,结果表明,有9个性状与菌核病密切相关。苗期叶色蓝绿、匍匐生长、生长势弱、上生分

6、枝、花朵较小、茎秆坚硬不倒菌核病感染轻。长势过旺、冠层密茂的油菜一般发病较重。陈玉卿等124]认为比较理想的株型模式是:有效分枝点高度与株高比为1:5左右:一次有效分枝数不超过15个,其它类型7个左右:二次有效分枝数与一次有效分枝数相同或为1.2~1.5:1。1.1.4.4抗病机制抗、感材料对侵染的组织病理学反应不同。吴纯仁【251研究表明,不同感病程度的油菜品种(系)受菌核病菌感染后,在侵染方式和扩展特性等方面有明显不同:菌核病菌侵染高感油菜品种(系)时,在叶片表面形成两种不同形式的附着胞,即复合侵

7、染垫结构和单一菌丝顶膨大形成单胞附着胞;而相应低感品种(系)叶上只形成一种复合的侵染垫,且其侵染垫的结构也明显不同,在其侵染垫基部与寄主表面相接触处有一层致密的染色较深的物质。同时抗、感品种对病菌侵染反应不同,侵染早期低感品种(系)表皮细胞迅速坏死,类似过敏性反应,并出现细胞壁增厚,可能属于一种木质化反应。吴纯仁【2叼研究指出,油菜中抗病品种(系)比感病品种以及受侵染的植株其酚类物质含量增加,且离病斑越远,酚类物质含量越低.然而草酸却能抑制多酚氧化酶的活性。过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPD)和

8、超歧氧化酶(SOD)被认为与植物抗病性有密切关系。赵建伟和黄永菊研究指出,接种后抗病品种中几种酶的活性明显高于感病品种f27】。1.1.5油菜菌核病抗性鉴定方法抗性鉴定是抗源筛选的必经途径。传统上油菜对菌核病的抗(耐)性鉴定主要采用常规田间病圃鉴定或在自然发病条件下的鉴定。多年来国内外从事菌核病抗病育种工作的专家们,在广泛筛选抗原的工作中,创立了一系列抗(耐)病的鉴定方法【2引。1.1.5.1按试验材料分类按试验材料可分为草酸鉴定法、核盘菌培养液鉴定法、

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