乙烯影响雌配子发育的分子机制研究

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1、IⅥasterDissertationThemolecularmechanismOfethyleneafkctingfemalegametophytedeVelopmentXiaodongTengDirectedbyProf．ZhongnanY．angCoUegeofLifeandEnVironmentalSciences，ShanghaiNormalUniVersi劬Shanghai，China，200234May，2014上海师；’直大学硕士毕业论文摘要被子植物的生活周期经历了从二倍体孢子体世代到单倍体配子世代交替的过程。两倍体

2、孢子是通过配子体发育、双受精形成合子以及胚胎发育来实现的。大孢子母细胞通过减数分裂形成一个有功能的大孢子母细胞，而后进行三次有丝分裂，依次形成二核胚囊、四核胚囊和最终的八核胚囊。此时的八个核被中间的大液泡分到两端，每端各有四个核。随后，两端各有一个核向胚囊中央迁移靠近，最终融合形成极核，经过细胞化形成一个中央细胞。此时的胚囊为“八核七细胞”胚囊，即三个反足细胞，含有双倍体核的中央细胞，两个助细胞和一个卵细胞。在受精前，三个反足细胞发生程序性死亡而降解。目前对乙烯信号通路的研究比较深入。在正常生长条件下乙烯浓度较低，乙烯受体处于激活态

3、，与CTRl激酶结合，抑制了下游的信号途径。当植物受到外界刺激时，经过一系列级联反应，乙烯的产量增加。当受体结合乙烯时，cTRl从乙烯受体上解离。乙烯通过EIN2的传递使转录因子EIN3／EILl积累。而EIN3的含量受EBFl／2这两个F．BoX蛋白参与的泛素化降解过程来调控。EIN3／EILl作为转录因子可以激活乙烯相关基因的表达从而完成各种生物学过程。目前关于乙烯对植物生殖发育影响的报道甚少。有报道称乙烯合成酶的抑制表达导致大孢子不能发生，胚珠不能发育成熟。此外，乙烯在成熟胚囊中参与助细胞在受精时的降解，P切3Pf，J双突变体

4、表现出在胚胎和胚柄发育中存在缺陷。乙烯信号通路中的两个F．BOx蛋白EBFl和EBF2调节转录因子EIN3的降解。本研究将介绍EBFl和EBF2的缺失会导致胚珠发育缺陷从而影响植物受精。P6刀和P匆口的单基因缺失纯合突变体没有明显的表型，但构建双突变体之后发现无法得到纯合突变体植株。通过遗传分析发现E圆FJ『和EB心共同影响了胚珠体发育。细胞学观察发现杂合突变体植株的胚珠虽然都能发育到最后期而未出现停滞的现象，但是发育过程不同步。但e妒P蜩P扔3三突变体能够得到纯合植株，证明胚珠在P妒P够Pf刀3三突变体背景下能够发育正常，这说明在

5、胚珠发育过程中并不需要乙烯的存在，不必要的乙烯信号会通过乙烯信号途径使得EIN3过量表达，导致下游靶基因的表达，危害胚珠的正常发育。关键词：乙烯胚珠发育EBFlEBF2EIN3上海师范大学硕士毕业论文AbstractABSTRACTAngiospermsundergothealterationbetweenthediploidsporophyticphaseandhaploidgametophyticphaseinthelifecycle，whichiscarriedoutthroughmaleandfemalegametogene

6、sis，double佬nilizationandembryogenesis．Inthedevelopmentoffemalegametoph矿e，themegasporoc”egeneratesonlyone允nctionalmegagametoph矿eaRermeiosis．Afterthreeroundsofnucleardivision，itfomssuccessiVelyintotwo-，南ur-，eight-nucleatedembr)，osac．Atthistime，theeightnucleiarediVidedint

7、o旬urtotwosidesbythevacuole，a11dthenoneofthesenuclei丘Dmeachsidemigratestowardthecenteroftheemb叫osacand血sewitheachother．DuringaIldaftercellularization，theseeventsresultinaseVen-celledstmctureconsistingoftllreeantipodalcells，onetwohaploidnucleicentralcell，twos”ergidcells，

8、andoneeggcell．Before诧nilization，theantipodalcellsundergothePCD(pI。ogrammedcelldeath)．Atpresent，researchesontheethylen