磷脂对仔稚鱼生长发育的影响-畜牧渔业论文

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1、磷脂对仔稚鱼生长发育的影响-畜牧渔业论文磷脂对仔稚鱼生长发育的影响冯硕恒，蔡佐楠（中国海洋大学水产学院，山东青岛，266003）饵料磷脂对仔稚鱼的生长发育产生很大的影响：磷脂是细胞膜的重要组成成分，能够提高脂肪的吸收和转运，提高饵料的质量，尤其是适口性并且还能为鱼类提供一些必需的营养素，如胆碱和肌醇[1]。然而不同种类的磷脂对鱼类的影响不尽相同，在考虑其对仔稚鱼的影响时必须考虑磷脂的种类和脂肪酸组成。在研究饵料磷脂对仔稚鱼的影响时非常难区分到底是完整磷脂的作用还是其所含的不同的脂肪酸的作用。本文旨在讨论磷脂对仔稚鱼

2、的生长和发育的影响。1磷脂单体的影响目前关于磷脂的种类对仔稚鱼生长和存活的影响并没有定论。在牙鲆（Paralichthysolivaceus）仔稚鱼中，其生长在一定范围内随着饵料中磷脂酰胆碱含量的上升而提高，不随饵料中磷脂酰肌醇或者磷脂酰乙醇胺含量的上升而提高[2]。在鲤（Cyprinuscarpio）仔稚鱼饵料中添加适合比例的磷脂酰胆碱能够显著提高其生长，但是会降低存活率，相反的，在仔稚鱼饵料中添加适合比例的磷脂酰肌醇能够显著提高其存活率以及降低畸形率[3]。可能的结论就是磷脂酰胆碱对促进仔稚鱼的生长更有效，而磷

3、脂酰肌醇对促进仔稚鱼的存活以及降低其畸形率更有效，而磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸对仔稚鱼生长和存活的影响并不显著[4]。尽管磷脂酰肌醇对仔稚鱼发育的影响研究的还不是很清楚，但是已经确定的是它作为调节钙离子进入细胞的第二信使的前体物质。另外磷脂酰肌醇涉及到控制脊椎动物发育的相关生化过程的信号通路[5]。还有研究表明在磷脂酰肌醇的sn-2主要结合的是花生四烯酸，而花生四烯酸是合成类花生酸类活性物质的前体物质。类花生酸类活性物质涉及到鱼类生理功能的很多方面，如心血管和神经功能以及免疫应答等[6]。通过在仔稚鱼饵料中添加磷脂

4、酰肌醇能够提高以上的某些功能已经得到验证。另外，饵料中磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇的比例也能够影响仔稚鱼的生长和发育[7-8]。2磷脂中脂肪酸的影响饵料中的脂肪是鱼类获得必需脂肪酸的重要来源，磷脂与中性脂肪相比更富于必需脂肪酸[9]。对仔稚鱼而言，由于磷脂有更好的可消化性，磷脂与中性脂肪相比是更好的必需脂肪酸源[10-12]。磷脂能够更有效地为欧洲鲈（Dicentrarchuslabrax）仔稚鱼提供EPA和DHA[13]。另外，E.Kjrsvik等[14]在研究不同来源的EPA+DHA（分别来自磷脂或甘油三酯）对大西

5、洋鳕鱼骨骼发育的影响时发现，用含有同样比例的EPA+DHA（3%）的不同饵料投喂大西洋鳕鱼的仔稚鱼时，使用磷脂作为脂肪源的处理组的鱼的骨骼发育显著好于使用甘油三酯作为脂肪源的处理组的鱼，包括脊柱以及鳍的发育。对欧洲鲈（Dicentrarchuslabrax）仔稚鱼的研究表明，以磷脂形式所提供的高不饱和脂肪酸对其骨骼发育有很大的影响：对骨骼的发育可能产生积极的作用也有可能产生消极的作用，这取决于以磷脂形式提供的高不饱和脂肪酸的量[15]。Villeneuveetal.等的研究[15]发现用含有不同比例的EPA+DHA

6、（由磷脂提供）的饵料饲喂欧洲鲈仔稚鱼时，低水平的EPA+DHA组的鱼骨骼发育显著好于最高水平组，包括头骨和脊柱的发育。高不饱和脂肪酸对仔稚鱼骨骼发育的影响的研究主要集中在受到高不饱和脂肪酸影响的涉及到仔稚鱼骨骼发育的基因的调控上。高不饱和脂肪酸，主要是DHA，是过氧化物酶体增殖物激活受体（PPARs）的天然配体，而PPARs还可以与类视黄醇X受体（RXR）结合形成异质二聚体从而调控一系列基因的表达，如与细胞生长和分化的基因的表达有关的类胰岛素生长因子、与变态发育有关的同源基因（Hox）以及与成骨细胞分化有关的骨形成

7、蛋白（BMP-4）。在欧洲鲈（Dicentrarchuslabrax）仔稚鱼饵料中添加过量的EPA+DHA会降低RXRα，RARα，RARβ和BMP-4的含量从而引起骨骼的畸形[15]。有研究者认为高水平的EPA+DHA的含量会引起PPAR含量的升高，导致产生过多的PPAR/RXR异质二聚体，从而对RXR生成进行负反馈调节；因此与其他的核受体结合的RXR就相对减少了，尤其是在类视黄醇通路中非常重要的RARα。这会抑制受RARα调控的相关基因的表达，如胰岛素样生长因子（IGF-I），从而导致骨骼发育不正常[16-17

8、]。关于脂肪酸影响仔稚鱼骨骼发育的机制还需要进一步研究。3酶的影响有研究表明相比于中性脂肪，仔稚鱼能够更有效地利用饵料中的磷脂[18-20]。在脂肪的消化中主要涉及两种酶——脂肪酶和磷脂酶A2，这两种酶在鱼类仔稚鱼阶段具有不同的发展模式以及不同的调节机制。脂肪酶的表达在发育阶段的早期就可以检测到：在金头鲷（Sparusaurata）开口时就检测到了脂肪酶[2