植物耐热性分子机制探究进展

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1、植物耐热性分子机制探究进展摘要：高温胁迫会使植物产生损伤，影响植物的生存,植物通过热激反应来应对热胁迫，如热激蛋白、抗氧化剂、植物激素、渗透调节物质、光合作用和蒸腾作用、细胞膜稳定性、产生挥发有机物及共生关系等在植物的热激反应途径中具有重要作用。Hsfs、MBFlc、APX1、Zats、DREB2A/2C及WRKY等转录因子在热激反应中传递放大信号，对提高耐热性至关重要。综述了植物耐热性的分子机理及分子生物学研究进展，以期为提高植物的耐热性及耐热性植物的选育提供指导。关键词：热激反应；耐热机制；转录因子；遗传规律分

2、析植物在生长发育过程中会受到各种非生物因子的胁迫，其中温度对植物生长发育的影响尤其严重。近年来，随着全球"温室效应”的加剧，气温上升，植物面临着高温的胁迫。一般认为，当温度高于环境温度10〜15£时，植物就会产生热激反应(heatshockresponse),在数小时内迅速获得耐热性，以抵御致死高温［1］。但是高温会影响植物的各种生理生化过程，如抑制光合作用、改变细胞膜稳定性、改变激素和次级代谢物的合成，甚至导致植物死亡［1］,因此，探究植物耐热性机理和分子机制对于提高植物耐热性及植物的引种选育都具有指导意义。1植

3、物耐热性的分子机理植物在长期的进化过程中形成了各种机制使其在温度升高的情况下得以生存，包括遗传机制、形态适应、短期的逃避机制(改变叶片方向和蒸腾作用等)、细胞生理反应等。1.1热激蛋白(Heatshockproteins,Hsps)陆地上的植物通常一年四季都暴露在外界大范围的温度波动当中，和许多动物不同的是，植物固定在一个地方生长，且不能逃脱它所不适宜的温度环境。为了生存，植物必须能够预期到即将面临的为害，然后在细胞中表达和积累所谓的热休克蛋白(Hsps)基因，从而来对抗热损伤。植物在热胁迫下会瞬时合成新的或功能增

4、强的Hsps,Hsps的积累可以增强植物的耐热性[2],从而维持细胞正常的生理行为。在真核细胞中由热激基因所编码的热激蛋白在结构上可分为6个家族：HsplOO、Hsp90、Hsp70、Hsp60(Chaperonins)、小分子量热激蛋白(smallHsps,sllsps)以及泛素蛋白(8.5kDa)[3],其中发挥最主要作用的就是sHsps[4]o①sHsps存在于高级植物的叶肉组织中，sHsps是最丰富的一个组分，为17〜30kDaosHsps含量的丰富和它的遗传特性说明其可能具有独特的生理功能[5]。植物中一

5、般会产生20种以上的sHsp,它们含量丰富并呈不均匀分布，是植物体中最主要的压力应激Hspo植物sHsp都是由细胞核编码的，分为6个级别：CI、CII、CIII位于细胞质和细胞核中，其他3个组分CIV、CV、CVI位于原质体、内质网和线粒体中。所有的sHsps都有90个保守氨基酸碳端区域，就是所谓的热休克区域。这个区域使得sHsps能够被热诱导而且可能在伴侣活性方面有很重要的作用。在植物中，sHsps的积累量和耐热性呈正相关。Korotaeva等［6］研究发现，当玉米、小麦和黑麦在42°C的环境中时，玉米中有5种线

6、粒体sHsps(28,23,22,20,19kDa)表达，而在小麦和黑麦中只有一种sHsp(20kDa)表达，这说明玉米相对小麦和黑麦具有更强的耐热性。①Hsp70Hsp70家族成员具有很大的保守性，在氨基酸序列上至少50%是相同的。Hsp70家族蛋白包括：大肠杆菌dnaK蛋白，酵母细胞质基质蛋白Ssalp和Ssa2p。它们存在于真核细胞的线粒体、细胞质、细胞核、内质网和叶绿体中。Hsp70家族蛋白在高温、寒冷和化学品刺激等环境压力下都会表达，同样，过表达Hsp70会诱导植物的耐热性和对环境压力的抵抗性［7］。②H

7、splOO和Hsp90组成型表达的HsplOO家族蛋白，在环境压力下可以上调，它们的主要功能是保护蛋白质，防止其变性和聚集。研究表明，HsplOl对于拟南芥和酵母的耐热性都是必需的，同时对于其他植物的耐热性也是非常关键的［8］o在拟南芥中过表达HsplOl对于其生长过程中的恢复期有积极影响［9］。最近也发现，HsplOl同源蛋白在拟南芥中也涉及细胞质体分化过程中调节内部类囊体膜的形成和在热激压力下赋予叶绿体耐热性的作用［10,11］。Hsp90家族蛋白的大小在80〜94kDa,是一种ATP依赖的分子伴侣，主要功能是

8、协助蛋白折叠，并在各种胁迫反应中表达量增加［2］。Hsp90也是高度保守，通过全基因组测序鉴定到葡萄中的7个Hsp90基因和拟南芥的相应基因具有高度相似性，而且在提高温度时，Hsp90表达量会增加，这也说明Hsp90在热激反应时起保护作用［12,13］。①Hsp60和泛素蛋白Hsp60家族是一类高度保守的大小约为60kDa的分子伴侣，它们在原核和真核中的成员