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1、中国科学:生命科学2010年第40卷第1期:62~72《中国科学》杂志社SCIENTIASINICAVitaewww.scichina.comlife.scichina.comSCIENCECHINAPRESS论文合作行为的非对称性演化①②*石磊,王瑞武①云南财经大学,统计与数学学院,昆明650221;②中国科学院昆明动物研究所,遗传资源与进化国家重点实验室,昆明650223*联系人,Email:ruiwukiz@hotmail.com收稿日期:2009-08-21;接受日期:2009-12-17国家重
2、点基础研究发展计划(批准号:2007CB411600)、国家自然科学基金(批准号:30670272,30770500,10761010)、云南省自然科学基金(批准号:2009CD104)、国家哲学社会科学基金(批准号:08XTJ001)和中国科学院西部之光项目资助摘要解释合作行为演化中的“公共地悲剧”一直是生物学和社会科学中重要而又未能有关键词效解决的核心问题之一.现有的合作演化模型中,描述合作行为演化的模型都是基于对称的合作利他性思想发展而来,而现实的合作系统极可能是一个非对称的系统.但遗憾的是,合作
3、行为的非密度依赖性对称性在现有的合作演化理论中被严重地忽视了.在一个稳定的合作系统中,合作方的个体公共地悲剧数目和各自的收益与合作接受方事实上是高度不对等的.而在个体扩散难以实现的系统中,扰动密度依赖的干扰性竞争对合作方和合作接受方的效应将会因此存在明显区别.本研究模型混沌及模拟表明,合作方之间的密度依赖的约束或干扰性竞争将能维持公共资源利用的非饱和非对称相互作用状态,合作系统将会因此维持合作关系局部的稳定,在公共资源很丰富的状态下,合作双方干扰性竞争就不会发生竞争或冲突行为.增强合作方个体之间的密度依
4、赖的干扰性竞争、合作方对合作接受方的贡献率、以及丰富的公共资源三因素将提高双方的合作频率.合作方和接受方之间的合作关系将会随系统的环境或生态条件的改变而转化为冲突关系,双方的关系并将随这些影响因素的变化而扰动(混沌).在非对称系统中,合作接受方对消极合作者或欺骗者的惩罚而对合作个体的奖赏将提高合作方对合作接受方的贡献率,即提高了类似于亲缘系数或互惠系数初始关系系数.该初始相关系数将为合作行为的演化提供一个支点,但该系数不能决定合作行为演化的方向.因此,本实验模型也有效地解释了为什么几乎所有的合作系统都存
5、在直接的冲突.自CharlesDarwin和AdamSmith以来,解释合如果系统内公共资源或空间是有限的,能提高合作作系统的稳定性,及其维持机制一直是生物学和社接受方适合度的合作者将也可能随着自身数量或收[1~4]会科学的中心问题之一.主流理论认为,演化过益的增加而导致公共资源的减少,因而合作方将可程中合作双方的初始相关系数能够维持合作关系,能与合作接受方发生竞争或冲突,从而导致合作系统[5~7]这种初始相关系数可以通过基因相似性、互惠互的解体.这就是至今还未能有效解决的悖论——“公共[8~10][1
6、1,12][13~17]利、群体间竞争而实现,理论上说,这种正地的悲剧”.[2][13,14]的相关性也可能通过其他类似的机制形成.然而,Hardin和Williams分别在1968和1976年,英文版见:ShiL,WangRW.Theevolutionofcooperationinasymmetricsystems.SciChinaLifeSci,2010,53:1–11,doi:10.1007/s11427-010-0007-6中国科学:生命科学2010年第40卷第1期[18~21][21,30,3
7、5~38]以及后来的很多学者都认识到：当公共资源利用对称性地相互作用的.这种非对称性存在三达到饱和后,随着参与者数目或各自收益的增加将种形式:(1)合作双方不平等的收益,例如,占主导必然会导致合作双方的直接冲突,而这种因公共资地位个体的利益或合作系统中宿主的利益大于次级源的减少而发生的冲突即便在具有较强的遗传或互个体或共生体的利益[17,34,35];(2)演化路径或相互之惠相关关系的情况下也会发生.亲选择和互惠选择间作用途径彼此不同,例如,在互惠互利共生系统中,理论的奠基人Hamilton,Trive
8、rs及后来的其他科学家共生体的进化速度高于宿主,占主导地位的个体可认为:合作者的自我抑制或空间异质性将会有效阻能惩罚不合作下属和奖励合作次级个体,而次级个[7,9,22~25]止由于参与者数目增加产生的直接冲突行为.体要么付出合作成本而采取合作的策略,或不与占然而,这些流行的理论受到如下的批评:(1)基于“多主导地位的个体进行合作而采取投机策略[30,33,37];(3)次重复的囚徒困境”原理的(IteratedPrisoner’s合作接收
