多胺对菊花花芽分化与侧芽萌发的影响

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1、万方数据山东农业大学全日制硕士专业学位论文1引言1.1植物花芽分化机理研究开花是高等植物生长发育进程当中的一个质变过程,是植物生殖发育过程中的最重要的标志。植物生长到一定阶段后便会由叶芽组织的生理状态转化为花芽组织的生理状态,进而发育成花器官的雏形,这个过程被称作花芽分化(flowerbuddifferentiation)。花芽分化是有花植物发育过程中最为关键的阶段之一。高等植物经过了一段时间的营养生长,内部营养积累到一定程度之后开始对开花诱导因子产生响应,促使器官原基向生殖发育方向过渡,顶端分生组织先发育成花序分生组织,然后由花序分生组织逐步发

2、育成花分生组织,进而分化形成花原基,最后逐渐形成花(王建红等,2009)。花芽分化是一个复杂的形态建成的过程,是在植物体内外各种因子如光周期、光强度、春化、营养及水分等环境因素和激素、多胺等共同作用和相互协调下完成的(TL德政等,2008)。1.2激素与花芽分化的关系1.2.1生长素与花芽分化的关系生长素(IAA)对花芽分化的作用众说纷纭,是争议最大的一种激素。对大樱桃(PrunusaviumL.)的研究表明,花芽内IAA水平远低于叶芽内IAA水平,因此认为IAA是抑制花芽分化的(王玉华等,2002)。在苹果花芽的孕育时期,随时间推移,IAA含量

3、呈逐渐下降趋势,同时梢尖的IAA含量也下降直至很低水平。在苹果上采用多种抑花措施都会使梢尖IAA含量上升,说明植物生长顶端的IAA减少是苹果成花的必要条件之一。但是史继孔等(1999)通过对银杏花芽分化的研究认为,IAA可能在银杏雌花芽分化中起促进作用。李天红等(1996)也认为IAA对苹果(MalusdomesticaBorkh.)花芽分化起促进作用,外施生长素可以促进苹果的花芽形成,用NAA作疏果剂时也常常会促进苹果的花芽分化。在石竹(Dianthuschinens&L.)试管成花的过程中,NAA可以在提高石竹成花率的同时提高I从的含量,因此

4、,桂仁意等(2003)认为认A可以促进石竹成花。还有研究认为,低水平IAA能够促进花芽发育,而高水平的IAA抑制花芽发育(Kinet,1993),并且IAA对花芽发育可能不是起直接作用(Krajewski,1995)。马焕普(1987)认为吲哚乙酸可能在促进成花和抑制成花两方面均起作用,而促进或抑制作用取决于IAA的浓度。到目前为止还发现生长素在植物发育的不同时期万方数据多胺对菊花花芽分化与侧芽萌发的影响也起着不同的作用,紫苏花在花芽诱导期需要相对较低含量的IAA;在花芽孕育期,相对较高含量的IAA有利于花芽的分化(梅虎等,2002)。1.2.2

5、细胞分裂素和花芽分化的关系大多数研究认为细胞分裂素(CTK)对花芽分化有促进作用(田如男等,1998;任桂杰等,2002;孙文全等,1998;曹尚银等,2000)。通过对牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.cv.Zhushale)的研究认为CTK中玉米素核苷(zeatinriboside,ZR)在花蕾发育过程中起主要作用,二氢玉米素核苷(DHZ+DHZR)和异戊烯基腺苷(isopentenyladenosine,iPAs)含量则处于较低水平,可能对花蕾各部分的发育作用影响较小,或者是与玉米素核苷(Zeatinriboside,z

6、R)共同起调控作用(陈新露等,1999)。大樱桃(王玉华等,2002)、银杏(史继孔,1999)、苹果梨(PyruspyrifoliaCV.ping.guoli)(李秉真等,2000)等的试验中也证实玉米素核苷在花芽分化中起重要作用,并且证明高水平细胞分裂素在花芽生理分化期有利于完成花芽形态分化。通过对柑橘、荔枝、龙眼等的研究发现,细胞分裂素在花芽分化时水平逐渐上升,在花芽形态分化初期发生时达到最高水平;在苹果、梨生理分化等时期也需要大量的细胞分裂素,这时候,Z.型细胞分裂素含量成倍增加,促进了花芽发育和花原基的形成。使用抗CTK的生长调节剂可抑

7、制花芽的发育。但是在研究短日植物.藜属(Chenopodiumrubrum)和苍耳属(Xanthiumstrumarium)成花转变过程中发现CTK的水平是下降的(KinetJM,1993)。白桦(BetulaplatyphyllaSuk)雌雄花在花芽分化开始时,iPAs含量降低,雌雄花芽发生后逐渐上升,因此认为雌、雄花生理发端期iPAs含量降低促进花芽分化(吴月亮,2005)。还有研究认为外源CTK只有在与其他调节物混合使用时或当植物在开花临界条件下才对开花有促进作用(孟繁静,1998),BrianThomas(1996)也认为外源CTK主要是

8、在短日植物处于花芽分化的临界日长的条件下促进花芽分化。关于细胞分裂素的促花机制,人们通常将细胞分裂素作为根生长状态的信号因子(林晓东,1

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