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时间:2019-01-27
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1、褪黑素在植物中的功能分析一.褪黑素简介(1)褪黑素的分子式为C13H16N2O2,相对分子质量为232.27,熔点为116~118℃,褪黑素的生物合成主要是在松果腺细胞内进行,以色氨酸为原料,经羟化、脱羧及N-乙酰转移酶等的催化作用,最终形成褪黑素。(2)褪黑素((N-acetyl-5-methoxytryptamine,N-乙酰基-5-甲氧基色胺)作为一种主要由松果体分泌的(哺乳动物和人)神经内分泌激素(吲哚胺类激素,主要在夜间分泌),有调节睡眠/觉醒周期、免疫调节、细胞凋亡调节及抗氧化等多种生理功能。在正常生理状态下,人类和哺乳动物血清褪黑素浓度呈昼夜节
2、律性波动,表现为夜间分泌达到峰值,白天则降至谷值。(3)褪黑素的化学结构:二.褪黑素在植物中的功能分析(1)褪黑素对植物生长调节的作用①促进根的生长与再生:(i)在植物中褪黑素具有与吲哚乙酸(IAA)相似的生理功能。可能因为褪黑素与吲哚乙酸具有相似的结构,所以它可能结合在吲哚乙酸受体上行使相应功能;(ii)低浓度可以促进不定根和侧根的形成,高浓度则起抑制作用。因此,褪黑素促进植物生根的作用与其施加浓度密切相关,主要作用方式是以提高内源吲哚乙酸的含量为主;(实验植物:羽扇豆、樱桃)(i)与吲哚乙酸的内源含量水平相近,推测二者可能协同进植物的生长发育。(实验植物
3、:羽扇豆、单子叶大麦、燕麦、牧草)②提高种子萌发率:褪黑素很容易进入种子内部,并且褪黑素具有抗氧化能力,因此可以保护种子内的脂类抵抗氧化伤害,从而提高了其活力和萌发率;③对植物繁殖的调节作用:植物内源褪黑素的含量变化可能会影响花的发育,对植物的繁殖有一定的作用,起到类似开关的作用,引导植物由有性向无性生殖转换。(2)褪黑素在植物中的抗氧化作用①原理:(i)褪黑素吲哚环5位上的甲氧基和侧链上的N-乙酰基是褪黑素清除活性氧(ROS)的必需基团。褪黑素主要通过提供电子来清除ROS,失去电子后褪黑素本身变成了毒性很低的吲哚阳离子,后者进一步清除ROS,转变成N1-乙
4、酰-N2-甲酰-5-甲氧犬脲酰胺(AFMK),AFMK比褪黑素具有更强的抗氧化作用,两者协同作用,进一步增强了褪黑素对ROS的清除作用;(i)褪黑素还可通过其受体影响细胞及组织内的一些氧化和抗氧化酶类,如能增强超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-P)等活性,达到清除自由基的作用;(ii)褪黑素是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂,其清除自由基能力是维他命E的2倍,谷胱甘肽的4倍。②提高植物抗冷害能力:(i)褪黑素可以明显提高低温胁迫下烟草悬浮细胞的存活率,该功能主要是通过提高烟草细胞的精胺脱羧酶的活力,调节多
5、胺的合成来提高抵御冷害的能力;(ii)用浓度为43和86nmol/L褪黑素在26℃处理胡萝卜悬浮细胞5d后再转入2℃~3℃的低温条件下7d后,与未经褪黑素处理的对照组相比,细胞的死亡率大大降低,褪黑素处理可显著减少由冷害诱导的细胞死亡,并且在褪黑素处理后细胞内源的多胺(腐胺和亚精胺)含量提高,这些多胺的水平与植物抵抗逆境的能力有关,从而缓和了由冷害造成的细胞死亡;(iii)将不同生长时期的曼陀罗的花芽置于4℃的低温逆境下培养3d,其内源的褪黑素和前体5-羟色胺的含量均比对照高;(iv)通过基因工程的手段使褪黑素合成过程的限速步骤的关键酶(5-羟色胺N-乙酰转
6、移酶)在水稻中得到过表达,检测发现植物内源的褪黑素含量提高,并且该转基因系水稻在冷逆境下具有比对照高的叶绿素含量;(v)将大花红景天愈伤组织在含褪黑素的培养基中预处理后,进行冷冻保存后的成活率显著高于未经处理的组织。③光保护作用:(i)光合作用过程会产生大量的自由基和活性氧,如过氧化氢和单线氧,Tan等将水葫芦分别置于太阳光和人工光下时发现褪黑素及其前体AFMK的含量在太阳光下远高于人工光下的含量,表明了光刺激了褪黑素的合成,从而使植物抵御光伤害,并且褪黑素的含量在光周期结束时达到最大,也推测是由于经过光照一个白天后,褪黑素的积累达到最大,从而保护植物抵御光
7、合作用过程产生的自由基的伤害;(ii)紫外辐射会引起植物细胞膜脂过氧化,产生过量自由基,造成植物伤害,而褪黑素在藻类和高等植物中具有抵御紫外线伤害的能力,保护光合作用系统,提高叶绿素含量的功能。④抵抗化学物质的污染:(i)褪黑素可以保护植物抵抗化学物质和重金属离子的伤害。化学物质氯化钠、硫酸锌和过氧化氢诱导了大麦内源褪黑素含量的大幅度上升,褪黑素含量是未经化学物质处理的对照的6倍,表明内源褪黑素可以作为抗氧化剂抵抗化学物质的伤害;(ii)许多文献中报道了褪黑素抵抗重金属对植物的伤害。将褪黑素加入土壤中可以使豆类植物抵御重金属铜离子的伤害,大大提高了植物的成活
8、率;褪黑素可以减弱硫酸铜对甘蓝种子、黄瓜种子和玉米种
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