[医学]微生物学教案第八章微生物遗传

《[医学]微生物学教案第八章微生物遗传》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、第八章——微生物遗传第一节遗传的物质基础遗传的物质基础是蛋白质还是核酸，曾是生物学中激烈争论的重大问题之一。1944年Avery等人以微生物为研究对象进行的实验，无可辨驳地证实遗传的物质基础不是蛋白质而是核酸，并且随着对DNA特性(结构的多样性，自体复制特性等)的了解，“核酸是遗传物质的基础”这一生物学中的重大理论才真正得以突破。下面分别介绍以DNA和RNA为遗传物质基础的微生物学实验证据。 一DNA作为遗传物质1.Griffith的转化实验1928年英国的一位细菌学家F.Griffith将能使小鼠致死的S

2、Ⅲ型菌株加热杀死，并注入小鼠体内后，小鼠不死，而且也不能从小鼠体内重新分离到肺炎球菌。但是当他们进一步将加热杀死，已无致病性的SⅢ菌和小量活的非致病的R型菌(由SⅡ型突变而来)一起注入小鼠体内后，意外地发现小鼠死了，而且从死的小鼠中分离到活的SⅢ型菌株(注意不是SⅡ型)。显然，小鼠致死的原因正是由于这些SⅢ型菌的毒性作用，那么这些SⅢ菌从何而来呢?实验不难证明注入小鼠体内的SⅢ菌已全部被杀死，因此不可能是SⅢ的残留者，同时，也不可能是R型回复突变所致，因为来自SⅡ型的R型的回复突变应为SⅡ型而不是SⅢ型。唯

3、一合理的解释是：活的、非致病性的R型从已被杀死的SⅢ型中获得了遗传物质，使其产生荚膜成为致病性的SⅢ型。Griffith将这种现象称为转化(transformation)。几年后，这一现象在离体条件下进一步得到证实，并将引起转化的遗传物质称为转化因子(transformingfactor)。Griffith是第一个发现转化现象的，虽然当时还不知道称之为转化因子的本质是什么，但是他的工作为后来Avery等人进一步揭示转化因子的实质，确立DNA为遗传物质奠定了重要基础。2.DNA作为遗传物质的第一个实验证据Av

4、ery和他的合作者C.M.Macleod和M.J.McCarty为了弄清楚Griffith实验中的转化因子的实质，他们分别用降解DNA、RNA或蛋白质的酶作用于有毒的S型细胞抽提物，选择性地破坏这些细胞成份，然后分别与无毒的R型细胞混合，观察转化现象的发生。结果发现，只有DNA被酶解而遭到破坏的抽提物无转化作用，说明DNA是转化所必须的转化因子，并在1944年发表了他们的实验结果，为Griffith的转化因子是DNA而不是蛋白质提供了第一证据。为了消除“蛋白质论”者的怀疑，Avery等人将DNA抽提出来，进

5、行不断的纯化，直到1949年，作为转化因子的DNA已纯化到所含蛋白质只有0.02%，这时的转化效果非但不减少反而增加，并随DNA浓度的增加而增加。DNA作为遗传信息的载体已充分获得证实。3.T2噬菌体的感染实验1952年，AlfredD.Hershey和MarthaChase为了证实T2噬菌体的DNA是遗传物质，他们用P32标记病毒的DNA，用S35标记病毒的蛋白质外壳。然后将这两种不同标记的病毒分别与其宿主大肠杆菌混合。结果发现，用含有S35蛋白质的T2噬菌体感染大肠杆菌时，大多数放射活性留在宿主细胞的外

6、边，而用含有P32DNA的T2噬菌体与宿主细菌混合时，则发现P32DNA注入宿主细胞，并产生噬菌体后代，这些T2噬菌体后代的蛋白质外壳的组成、形状大小等特性均与留在细胞外的蛋白质外壳一模一样，说明决定蛋白质外壳的遗传信息是在DNA上，DNA携带有T2的全部遗传信息(图8-1)。图8-1T2噬菌体的实验32二、RNA作为遗传物质有些生物只由RNA和蛋白质组成，例如某些动物和植物病毒以及某些噬菌体(见第七章)。1956年，H.FraenkelConrat用含RNA的烟草花叶病毒(TobaccoMosaicVi

7、rus，简称TMV)所进行的拆分与重建实验证明RNA也是遗传物质的基础。图8-2显示其实验的过程：(1)用表面活性剂处理标准TMV，得到它的蛋白质；(2)从TMV的变种HR(外壳蛋白的氨基酸组成与标准株存在2-3个氨基酸的差别)通过弱碱处理得到它的RNA；(3)通过重建获得杂种病毒；(4)标准TMV抗血清使杂种病毒失活，HR抗血清不使它失活，证实杂种病毒的蛋白质外壳是来自TMV标准株。(5)杂种病毒感染烟草产生HR所特有的病斑，说明杂种病毒的感染特性是由HR的RNA所决定，而不是二者的融合特征；(6)从病斑

8、中一再分离得到的子病毒的蛋白质外壳是HR蛋白质，而不是标准株的蛋白质外壳。以上实验结果说明杂种病毒的感染特征和蛋白质的特性是由它的RNA所决定，而不是由蛋白质所决定，遗传物质是RNA。图8-2TMV病毒拆分重建实验三、朊病毒的发现和思考无论是DNA还是RNA作为遗传物质的基础已是无可辨驳的事实。但朊病毒(prion)的发现对“蛋白质不是遗传物质”的定论也带来一些疑云。prpsc(见第七章)是具有传染性的蛋白质致