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时间:2018-12-26
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1、第八章数量性状遗传 前几章中所讲的性状差异,大多是明显的不连续差异。例如水稻的粳与糯,鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹,这类性状在表面上都显示质的差别,所以叫做质量性状(qualitativecharacter)。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。 除质量性状外,还广泛地存在着另一类性状差异,这些性状的变异呈连续状态,界限不清楚,不易分类,这类性状叫做数量性状(quantitativecharacter)。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状,如作物的产量、成熟期,奶牛的泌乳量,棉花的纤维长度、细度等等,都属于数
2、量性状。 质量性状的区别,可以用文字描述,而数量性状的差异要用数字表示,如水稻种子的千粒重,不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间,可以有26克,27.5克,27.6克,……,很难分类。 数量性状的遗传,似乎不能直接用孟德尔定律来分析,但在1909年,Nilsson-Ehle已经指出,这类性状的遗传,在本质上与孟德尔式的遗传完全一样,可以用多基因理论来解释。第一节数量性状的遗传学分析 数量性状的多基因假说依据多基因假说(multiplefactorhypothesis),每一个数量性状是由许多基因
3、共同作用的结果,其中每一个基因的单独作用较小,与环境影响所造成的表型差异差不多大小,因此,各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。 例如玉米穗长度这一数量性状,我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A和a,一对是B和b。又假定A对a来讲,使玉米穗长度增加,而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长,aa最短,Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样,而且A和B的作用在程度上也一样。又A和B不连锁,独立分离。 假定两个亲本,一个是AABB,玉米穗平均最长;一个是aabb,玉米穗最短。杂交得到子一代是AaBb,玉米穗长度在两个亲本之
4、间。子一代自交得子二代,它的基因型和表型如图8-1。 从图8-1可见,因为A和B的作用相等而且相加,所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目,可分5类: (1)一个大写字母也没有(aabb),占1/16,其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样; (2)一个大写字母(Aabb和aaBb),占4/16; (3)两个大写字母(AAbb,aaBB和AaBb),占6/16,其表型应与子一代植株一样,即两个亲本的平均; (4)三个大写字母(AABb和AaBB),占4/16; (5)四个大写字母(AABB),占1/16,其表型应与玉米
5、穗较长的亲本一样。 所以,如果子二代植株的确可以清清楚楚分成这5类,其比数应为1∶4∶6∶4∶1。 如果基因的数目不止两对,而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小,那末子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度,从最短到最长,呈连续分布,形似钟形,其中最短的很少,最长的也很少;两头少,中间多。总的平均数在中间,与子一代的平均数相等。 子一代植株虽然基因型彼此全都相同(都是AaBb),但由于环境的影响,也呈表型差异,玉米穗的长度也是连续的,也是两头少、中间多。但子二代与子一代不同,除了环境差异之外,还有基因型差
6、异;所以虽然子二代的平均数与子一代一样,并且也是两头少,中间多,但总的变异范围要比子一代大。 现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。有这样两个玉米品系,一个玉米品系的穗是短的,长5—8厘米;另一玉米品系的穗是长的、长13—21厘米,把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况,和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表8-1。 表中数字是玉米穗数目,如亲本短穗玉米,测量了57个玉米穗,其中4个是5厘米,21个是6厘米(其实5厘米是指4.50—5.49厘米,6厘米是指5.50—6.49厘米,其余类推)。
7、 用图8-2表示这个试验的结果。 所以,实验结果确是如此:两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小,子一代的平均数在两个亲本平均数的中间;子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样,但变异范围大得多,最短的与短穗玉米亲本近似,最长的与长穗玉米亲本相近。 数量性状的遗传试验结果大都如此。许多数量性状是由很多基因控制的,每个基因间的相互作用在数量方面的表现,可以是相加的,可以是相乘的,也可能有更复杂的相互作用形式。 影响数量性状的多基因也在染色体上“多基因”(polygenes)既然很多,分布于所有染色体,一个染色体上就有很多,那末必然
8、有一部分“多基因”与某一普通基因的显隐性现象成为连锁。 事实的确如此。有一种莱豆(Phaseolusvulgaris),种皮紫色的种子较大,种皮白色的种子较小。杂交后,在子二代中,紫色比白色为3∶1,子二
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