数量性状的遗传

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1、第五章数量性状的遗传畜禽的大多数经济性状属于数量性状。掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都是十分必要的。数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋势是一定的。第一节数量性状的遗传基础质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定区别。数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续变

2、异，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。一、Nilsson-Ehle假说及其发展生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。畜禽重要质量性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：①性状变异

3、程度可以用度量衡度量；②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多基因系统。遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。如羊的产羔数、肉质的分类、对疾病抗性的有无等。严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来看待。数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。但是，到目前为止，对数量性状的遗传基础的解释主要还是基于Yule（1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle（1908

4、）总结完善、并由Johannsen（1909）和East（1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle假说。这一假说在实践中已得到大量数据的证实，在育种中发挥了重要作用，并在生产中取得了巨大成就。同时，随着科学的不断发展，这一假说还在不断的完善之中。多基因假说的主要论点为：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制；这些基因在世代传递中服从孟德尔遗传规律；这些基因间一般没有显隐性区别；数量性状表型变异受到基因型和环境的共同作用。根据这一假说，当一个数量性状由k对等位基因控

5、制，等位基因间无显性效应，基因座间无上位效应，基因效应相同且可加，则两纯系杂交子二代表型频率分布为的展开项系数。(a)k=5（b）k=10（c）k=20图5-1基因型频率分布图由图4-1可见，随着控制该数量性状的等位基因对数k的增加，基因型频率分布接近正态分布。微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的遗传基础，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响，在各种随机环境因素的作用下，不同基因型所对应的表现型间的差异进一步减小。在遗传基础和环境修饰共同影响下，数量性状表现为连续变异。实际上，在多基因系统中，除了加性

6、效应外，还存在着等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位效应；各基因座位对数量性状的贡献也有差异存在；环境效应的影响有时还超过遗传的作用。因此，研究数量性状的遗传规律必须从大量可见的表型变异通过统计学方法进行归纳总结。近年来，随着分子生物技术研究的深入，一些对数量性状有明显作用、但仍然处于分析状态的单个基因或基因簇被陆续发现。相对于微效基因而言，如果一个基因或基因簇的效应达到或超过该性状0.5个表型标准差时，这些基因或基因簇就称为数量性状基因座（QTL）。当一个QTL就是一个单基因时，也称之为主效基因。如影响鸡体

7、型大小的矮小基因（MeratandRicard，1974）、影响猪瘦肉率和肉质的氟烷基因（SmithandBampton，1977）、影响肉牛肌肉丰满程度的双肌基因（Rollins等，1972）、影响绵羊产羔数的Booroola基因（PiperandBindon，1982）等。这些QTL的发现，进一步丰富完善了数量性状遗传基础，同时为数量性状的选择开辟了新的途径。尽管这些新的发现打破了传统数量性状多因子假说的限制，在有些群体的部分数量性状的表型分布也不再呈现正态分布，但对数量性状的研究和在实际应用中，为了简化计算

8、，在大多数情况下还是以传统的多基因假说为基础进行分析的。二、数量性状表型值的剖分影响数量性状表型值的环境效应，又可以分为系统环境效应和随机环境效应两类。在不同地区、不同场、不同年度、季节，不同年龄、性别、不同饲养管理和营养水平等差异带来的影响，属于系统环境效应或称为固定环境效应，这种效应可以通过适当的试验设计消除或用统计分析方法进行控制、估计和校正。而随机环境效应可以通过